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Amphibien

Die lebenden Amphibien (Frösche, Kröten, Salamander und Zaunkönige) sind in einem Maße auf die Wasseratmung angewiesen, das je nach Art, Entwicklungsstadium, Temperatur und Jahreszeit variiert. Mit Ausnahme einiger Froscharten, die ihre Eier an Land ablegen, beginnen alle Amphibien ihr Leben als vollständig aquatische Larven. Der respiratorische Gasaustausch erfolgt über die dünne, gasdurchlässige Haut und die Kiemen. Zusätzlich zu diesen Strukturen nutzen Froschkaulquappen ihre großen Schwanzflossen zur Atmung; die Schwanzflossen enthalten Blutgefäße und sind wegen ihrer großen Oberfläche wichtige Atmungsstrukturen. Während der Entwicklung der Amphibienlarven degenerieren die Kiemen (und bei Fröschen die Schwanzflosse), es entwickeln sich paarige Lungen, und die sich metamorphisierenden Larven beginnen, Ausflüge zur Wasseroberfläche zu machen, um Luft zu atmen.

Die Lungen der Amphibien sind einfache sackartige Strukturen, die im Inneren nicht das komplexe schwammartige Aussehen der Lungen von Vögeln und Säugetieren haben. Die Lungen der meisten Amphibien erhalten einen großen Teil des gesamten Blutflusses vom Herzen. Obwohl der Ventrikel der Amphibien ungeteilt ist, kommt es innerhalb des einzelnen Ventrikels zu einer überraschend geringen Vermischung des Blutes aus den linken und rechten Vorhofkammern. Infolgedessen werden die Lungen hauptsächlich mit desoxygeniertem Blut aus den systemischen Geweben perfundiert.

Bis die Larve die adulte Form erreicht hat, hat die Lunge die Atmungsfunktion der Larvenkiemen übernommen. Einige wenige Salamanderarten (z. B. der Axolotl) metamorphisieren nie zum Erwachsenenstadium, und obwohl sie Lungen für die Luftatmung entwickeln, behalten sie die äußeren Kiemen ihr ganzes Leben lang bei. Eine weitere Ausnahme vom üblichen Muster der Atmungsentwicklung ist bei den Salamandern der Familie Plethodontidae zu sehen, die bei der Metamorphose ihre Kiemen verlieren, aber als Erwachsene niemals Lungen entwickeln; stattdessen erfolgt der Gasaustausch vollständig über die Haut. Bei fast allen Amphibienarten spielt die Haut im Erwachsenenalter weiterhin eine wichtige Rolle beim Gasaustausch.

Die relativen Beiträge von Lunge und Haut, und sogar lokale Bereiche der Haut, zum Gasaustausch unterscheiden sich bei verschiedenen Arten und können sich bei ein und derselben Art saisonal ändern. Bei Fröschen enthält die Haut des Rückens und der Oberschenkel (die Bereiche, die der Luft ausgesetzt sind) ein reicheres Kapillarnetz als die Haut der Unterseite und trägt daher mehr zum Gasaustausch bei. Der Wassermolch Triton nutzt sowohl die Lungen- als auch die Hautatmung, wobei die Haut etwa 75 Prozent der Atmungskapillaren enthält. Das andere Extrem ist der Laubfrosch Hyla arborea, der viel weniger aquatisch ist und dessen Lunge über 75 Prozent der Atemkapillarfläche enthält. Ähnliche Unterschiede finden sich auch bei nahe verwandten Formen: Bei dem eher terrestrisch lebenden Frosch Rana temporaria ist die Sauerstoffaufnahme über die Lunge etwa dreimal so groß wie über die Haut; bei R. esculenta, die mehr auf das Wasser beschränkt ist, funktionieren Lunge und Haut bei der Sauerstoffaufnahme etwa gleich. Kohlendioxid wird bei beiden Arten hauptsächlich über die Haut ausgeschieden; tatsächlich scheint die Haut bei Amphibien generell ein Hauptweg für den Kohlendioxid-Austausch zu sein.

In gemäßigten Klimazonen führt die kältere Umgebungstemperatur (und damit die niedrigere Körpertemperatur) mit dem Herannahen des Winters zu einer deutlichen Senkung der Stoffwechselrate bei Amphibien. Terrestrische Formen (z. B. Kröten und einige Salamander) können sich zum Überwintern in den Boden eingraben. Aquatische Arten graben sich in den Schlamm am Boden von Seen oder Teichen ein. Da ihre Stoffwechselrate während des Winters viel niedriger ist, kann ein ausreichender Gasaustausch sowohl in terrestrischen als auch in aquatischen Habitaten vollständig über die Haut erfolgen.

Der Mechanismus des Aufblasens der Lunge bei Amphibien ist der Bukkalhöhlen- (Mund-Rachen-) Pumpmechanismus, der auch bei luftatmenden Fischen funktioniert. Um Inspiration zu erzeugen, wird der Boden des Mundes niedergedrückt, wodurch Luft durch die Nasenlöcher in die Mundhöhle gesaugt wird. Die Nasenlöcher werden dann geschlossen und der Mundboden wird angehoben. Dadurch entsteht ein positiver Druck in der Mundhöhle und die Luft wird durch die offene Stimmritze in die Lunge gedrückt. Die Ausatmung erfolgt durch die Kontraktion der Muskeln der Körperwand und den elastischen Rückstoß der Lunge, die beide dazu dienen, Gas durch die offene Stimmritze aus der Lunge zu treiben. Bei aquatischen Amphibien kann auch der Druck des Wassers auf die Körperwand die Ausatmung unterstützen. Viele Amphibien zeigen rhythmische Oszillationen des Mundbodens zwischen den Perioden des Aufblasens der Lunge; man nimmt an, dass diese Oszillationen an der Geruchsbildung beteiligt sind, indem sie einen Gasfluss über die olfaktorischen Epithelflächen erzeugen.

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