Bakterielle Endosporen

Mikroorganismen spüren Veränderungen in ihrer Umgebung und passen sich diesen an. Wenn bevorzugte Nährstoffe erschöpft sind, können einige Bakterien beweglich werden, um nach Nährstoffen zu suchen, oder sie können Enzyme produzieren, um alternative Ressourcen zu nutzen. Ein Beispiel für eine extreme Überlebensstrategie, die von bestimmten Gram-positiven Bakterien mit niedrigem G+C-Wert angewandt wird, ist die Bildung von Endosporen. Dieser komplexe Entwicklungsprozess wird oft als Reaktion auf Nährstoffmangel eingeleitet. Er ermöglicht es dem Bakterium, eine ruhende und hochresistente Zelle zu produzieren, um das genetische Material der Zelle in Zeiten extremen Stresses zu erhalten.

Endosporen können Umweltbelastungen überleben, die das Bakterium normalerweise abtöten würden. Zu diesen Stressfaktoren gehören hohe Temperaturen, starke UV-Bestrahlung, Austrocknung, chemische Schäden und enzymatische Zerstörung. Die außergewöhnlichen Resistenzeigenschaften von Endosporen machen sie von besonderer Bedeutung, da sie von vielen antimikrobiellen Behandlungen nicht ohne weiteres abgetötet werden. Eine Vielzahl verschiedener Mikroorganismen bilden „Sporen“ oder „Zysten“, aber die Endosporen von Gram-positiven Bakterien mit niedrigem G+C sind bei weitem die widerstandsfähigsten.

Struktur einer Endospore

Die Widerstandsfähigkeit einer Endospore lässt sich zum Teil durch ihre einzigartige Zellstruktur erklären. Der äußere Proteinmantel, der die Spore umgibt, sorgt für einen Großteil der chemischen und enzymatischen Resistenz. Unter der Hülle befindet sich eine sehr dicke Schicht aus spezialisiertem Peptidoglykan, die als Kortex bezeichnet wird. Eine korrekte Kortexbildung ist für die Dehydrierung des Sporenkerns erforderlich, was die Widerstandsfähigkeit gegenüber hohen Temperaturen unterstützt. Unter dem Kortex befindet sich eine Keimzellenwand. Diese Schicht aus Peptidoglykan wird zur Zellwand des Bakteriums, nachdem die Endospore gekeimt ist. Die innere Membran unter der Keimzellwand ist eine wichtige Permeabilitätsbarriere gegen mehrere potenziell schädliche Chemikalien. Das Zentrum der Endospore, der Kern, existiert in einem sehr dehydrierten Zustand und beherbergt die DNA der Zelle, Ribosomen und große Mengen an Dipicolinsäure. Diese endosporenspezifische Chemikalie kann bis zu 10 % des Trockengewichts der Spore ausmachen und scheint eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der Sporenruhe zu spielen. Kleine säurelösliche Proteine (SASPs) sind ebenfalls nur in Endosporen zu finden. Diese Proteine binden und kondensieren die DNA fest und sind zum Teil für die Resistenz gegen UV-Licht und DNA-schädigende Chemikalien verantwortlich. Weitere artspezifische Strukturen und Chemikalien, die mit Endosporen assoziiert sind, sind Stängel, Toxinkristalle oder eine zusätzliche äußere Glykoproteinschicht, das Exosporium.

Entwicklung von Endosporen

Der Prozess der Bildung einer Endospore ist komplex. Der Modellorganismus, der zur Untersuchung der Endosporenbildung verwendet wird, ist Bacillus subtilis. Die Endosporenentwicklung benötigt mehrere Stunden, um abgeschlossen zu werden. Wichtige morphologische Veränderungen während des Prozesses wurden als Marker verwendet, um die Entwicklungsstadien zu definieren. Wenn eine Zelle den Prozess der Endosporenbildung beginnt, teilt sie sich asymmetrisch (Stadium II). Dadurch entstehen zwei Kompartimente, die größere Mutterzelle und die kleinere Vorspore. Diese beiden Zellen haben unterschiedliche Entwicklungsschicksale. Interzelluläre Kommunikationssysteme koordinieren die zellspezifische Genexpression durch die sequentielle Aktivierung von spezialisierten Sigma-Faktoren in jeder der Zellen. Im nächsten Schritt (Stadium III) wird das Peptidoglykan im Septum abgebaut und die Vorspore wird von der Mutterzelle verschlungen, wodurch eine Zelle in der Zelle entsteht. Die Aktivitäten von Mutterzelle und Vorspore führen zur Synthese der endosporenspezifischen Verbindungen, zur Bildung des Cortex und zur Ablagerung der Hülle (Stadien IV+V). Es folgt die endgültige Austrocknung und Reifung der Endospore (Stadien VI+VII). Schließlich wird die Mutterzelle in einem programmierten Zelltod zerstört und die Endospore wird in die Umgebung freigesetzt. Die Endospore verbleibt in einem Ruhezustand, bis sie die Rückkehr günstigerer Bedingungen wahrnimmt.

Endosporen und Epulopiscium

Einige Epulopiscium-ähnliche Doktorfisch-Symbionten bilden nachts reife Endosporen. Diese Sporen besitzen alle charakteristischen Schutzschichten, die man bei B. subtilis-Endosporen sieht, und enthalten außerdem große Mengen an Dipicolinsäure. Es handelt sich um die größten bisher beschriebenen Endosporen, wobei die größte über 4000-mal größer ist als eine Bacillus subtilis-Endospore.

Die Bildung von Endosporen könnte dazu beitragen, die symbiotische Verbindung zwischen diesen Epulopiscium-ähnlichen Symbionten und ihren Doktorfisch-Wirten aufrecht zu erhalten. Da die Endosporenbildung mit Zeiten zusammenfällt, in denen der Wirts-Doktorfisch nicht aktiv frisst, müssen die Zellen nicht um die begrenzten Nährstoffe konkurrieren, die nachts im Darm vorhanden sind. Die schützenden Eigenschaften der Endosporen erlauben es ihnen auch, die Übertragung auf neue Doktorfisch-Wirte zu überleben. Der Fisch profitiert möglicherweise auch von dieser Beziehung, weil er in der Lage ist, stabile mikrobielle Populationen aufrechtzuerhalten, die bei der Verdauung helfen, und möglicherweise einen Nährstoffgewinn aus mikrobiellen Produkten erhält, die während des Absterbens der Mutterzellen und der Sporenkeimung freigesetzt werden.

Die Endosporenbildung bei einigen Epulopiscium-ähnlichen Symbionten folgt einem täglichen Zyklus:
A) Polare Septen werden an den Polen der Zelle gebildet.
B) Foresporen werden verschlungen.
C)
D) Am späten Nachmittag werden die letzten Vorbereitungen für die Endosporenruhe getroffen.
E) Die Endosporen reifen und bleiben die meiste Zeit der Nacht in Ruhe.
F) Kurz vor Sonnenaufgang keimen die Endosporen und werden aus der Mutterzelle freigesetzt, um den Zyklus zu wiederholen.