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Obwohl sie eine deutliche Minderheit darstellen, sind elektrische Synapsen in allen Nervensystemen zu finden, auch im menschlichen Gehirn. Der Aufbau einer elektrischen Synapse ist in Abbildung 5.1A schematisch dargestellt. Die Membranen der beiden kommunizierenden Neuronen kommen sich an der Synapse extrem nahe und sind tatsächlich durch eine interzelluläre Spezialisierung, die Gap Junction, miteinander verbunden. Gap Junctions enthalten genau ausgerichtete, gepaarte Kanäle in der Membran der prä- und postsynaptischen Neuronen, so dass jedes Kanalpaar eine Pore bildet (Abbildung 5.2A). Die Pore eines Gap Junction-Kanals ist viel größer als die Poren der spannungsgesteuerten Ionenkanäle, die im vorherigen Kapitel beschrieben wurden. Dadurch kann eine Vielzahl von Substanzen einfach zwischen dem Zytoplasma der prä- und postsynaptischen Neuronen diffundieren. Zu den Substanzen, die durch die Gap Junction Poren diffundieren, gehören neben Ionen auch Moleküle mit Molekulargewichten bis zu mehreren hundert Dalton. So können ATP und andere wichtige intrazelluläre Stoffwechselprodukte, wie z. B. Second Messenger (siehe Kapitel 8), zwischen Neuronen übertragen werden.

Abbildung 5.1

Elektrische und chemische Synapsen unterscheiden sich grundlegend in ihren Übertragungsmechanismen. (A) Bei elektrischen Synapsen ermöglichen Gap Junctions zwischen prä- und postsynaptischen Membranen einen passiven Stromfluss durch interzelluläre Kanäle (siehe Vergrößerung). Diese (mehr…)

Abbildung 5.2

Struktur und Funktion von Gap Junctions an elektrischen Synapsen. (A) Gap junctions bestehen aus hexameren Komplexen, die durch das Zusammentreffen von Untereinheiten, den Connexonen, gebildet werden, die sowohl in der prä- als auch in der postsynaptischen Membran vorhanden sind. Die Poren der (mehr…)

Elektrische Synapsen funktionieren also dadurch, dass Ionenstrom passiv durch die Poren der Gap Junctions von einem Neuron zum anderen fließen kann. Die übliche Quelle dieses Stroms ist die Potenzialdifferenz, die lokal durch das Aktionspotenzial erzeugt wird (siehe Kapitel 3). Das „stromaufwärts“ gelegene Neuron, das die Quelle des Stroms ist, wird als präsynaptisches Element bezeichnet, und das „stromabwärts“ gelegene Neuron, in das dieser Strom fließt, wird als postsynaptisch bezeichnet. Diese Anordnung hat eine Reihe von interessanten Konsequenzen. Eine davon ist, dass die Übertragung bidirektional sein kann, d. h. der Strom kann in beide Richtungen über die Gap Junction fließen, je nachdem, welches Glied des gekoppelten Paares von einem Aktionspotential getroffen wird (obwohl einige Arten von Gap Junctions spezielle Eigenschaften haben, die ihre Übertragung unidirektional machen). Ein weiteres wichtiges Merkmal der elektrischen Synapse ist, dass die Übertragung außerordentlich schnell ist: Da der passive Stromfluss über die Gap Junction praktisch augenblicklich erfolgt, kann die Kommunikation ohne die Verzögerung stattfinden, die für chemische Synapsen charakteristisch ist.

Diese Eigenschaften zeigen sich in der Funktionsweise der ersten elektrischen Synapse, die im Nervensystem des Flusskrebses entdeckt wurde. Ein postsynaptisches elektrisches Signal wird an dieser Synapse innerhalb eines Bruchteils einer Millisekunde nach der Erzeugung eines präsynaptischen Aktionspotentials beobachtet (Abbildung 5.2B). Tatsächlich wird zumindest ein Teil dieser kurzen synaptischen Verzögerung durch die Ausbreitung des Aktionspotentials in das präsynaptische Terminal verursacht, so dass es im Wesentlichen überhaupt keine Verzögerung bei der Übertragung elektrischer Signale über die Synapse gibt. Solche Synapsen verbinden viele der Neuronen, die es dem Flusskrebs ermöglichen, vor seinen Fressfeinden zu fliehen, und minimieren so die Zeit zwischen dem Auftreten eines bedrohlichen Reizes und einer potenziell lebensrettenden motorischen Reaktion.

Ein allgemeinerer Zweck elektrischer Synapsen ist die Synchronisierung der elektrischen Aktivität zwischen Populationen von Neuronen. Zum Beispiel sind bestimmte hormonproduzierende Neuronen im Hypothalamus von Säugetieren durch elektrische Synapsen verbunden. Diese Anordnung stellt sicher, dass alle Zellen etwa zur gleichen Zeit Aktionspotentiale abfeuern und so einen Ausbruch von Hormonsekretion in den Kreislauf ermöglichen. Die Tatsache, dass die Gap Junction Poren groß genug sind, um Moleküle wie ATP und Botenstoffe interzellulär diffundieren zu lassen, erlaubt es den elektrischen Synapsen auch, die intrazelluläre Signalübertragung und den Stoffwechsel der gekoppelten Neuronen zu koordinieren.