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Struktur und Funktion
Zerebrales Aquädukt von Sylvius
Das Mittelhirn ist an seiner hinteren Seite über die oberen Kleinhirnstiele mit dem Kleinhirn verbunden. An seiner vorderen Oberfläche sind die Crus cerebri zu erkennen, die Fasern wie die motorischen Rindenfasern und Fasern aus den Kernen in der Pons führen. Das Mittelhirn enthält den zentral gelegenen zerebralen Aquädukt. Durch den Aquädukt gelangt die cerebrospinale Flüssigkeit (Liquor) vom dritten Ventrikel in den vierten Ventrikel.
Praktisch lässt sich das Mittelhirn in Tegmentum, den ventralen Teil, und Tectum, den dorsalen Teil, unterscheiden. Ersteres umfasst verschiedene Strukturen, wie den kranialen Teil der retikulären Formation, Hirnnervenkerne (die Augenbewegungen steuern), die periaquäduktale graue Substanz (PAG), den roten Kern, die Substantia nigra und das ventrale Tegmentalareal (VTA). Das Mittelhirntectum hingegen besteht aus den Corpora quadrigemina und ist für auditive und visuelle Reflexe zuständig.
Mittelhirn-Tegmentum
Die retikuläre Formation des Mittelhirns
Dieser Begriff bezeichnet mehrere phylogenetisch alte Kerne, die sich im gesamten Hirnstamm befinden. Diese Kerne bilden zahlreiche Netzwerke, die mit viszeralen (z.B. Herz-Kreislauf-Kontrolle) und Bewegungsfunktionen zusammenhängen und implizit eine Rolle für den Bewusstseinszustand und den Wach- und Schlafrhythmus spielen. Dieses System ist auch an den Mechanismen der Schmerzmodulation beteiligt. Die Neuronen, die die retikuläre Substanz bilden, sind als isodendritisch definierbar, da sie dicke Dendriten von mehr oder weniger gleicher Länge haben. Diese Netzwerke liegen im Kern des Hirnstamms und projizieren in das gesamte Gehirn. Funktionell umfasst es aufsteigende Bahnen bis zum Kortex (extrathalamisches Kontrollmodulierungssystem oder aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem: ARAS) und absteigende Bahnen bis zum Rückenmark durch die reticulospinalen Bahnen. Die retikuläre Formation teilt sich in drei Säulen. Diese Säulen bilden die serotoninergen Raphe-Kerne (median), die an der Stimmungsregulation und Schmerzmodulation beteiligt sind, die gigantozellulären retikulären Kerne (medialer Bereich), die für die motorische Koordination wichtig sind, und die parvozellulären retikulären Kerne (lateraler Bereich), die an der Atemregulation (Ausatmung) beteiligt sind. Die Raphe-Kerne vervollständigen den Locus coeruleus, der als Aktivator des Kortex im Zusammenhang mit Alarmsituationen und Aufmerksamkeit fungiert.
Periaqueduktales Grau (PAG)
Um den Aquädukt herum befindet sich eine graue Substanz, die PAG-Substanz, die das primäre Kontrollzentrum für die absteigende Schmerzmodulation ist und aus Neuronen besteht, die Neurotransmitter wie Enkephalin, Dynorphin und Serotonin enthalten. Da der Instinkt, schmerzhafte Situationen zu vermeiden, wesentlich für die Steuerung des Verhaltens ist, spielt er eine zentrale Rolle für die autonome Funktion, das motivierte Verhalten und die Verhaltensreaktionen auf bedrohliche Reize. Somit ist das PAG die Region, in der die Diskrepanz zwischen dem erwarteten und dem tatsächlich empfundenen Schmerzausmaß verarbeitet wird. In der Praxis empfängt und elaboriert die PAG-Materie Informationen über den wahrgenommenen Schmerz direkt aus dem Rückenmark, während diejenigen über die erwartete Schmerzempfindung aus anderen Hirnregionen, wie dem ventromedialen präfrontalen Kortex, kommen. Diese Anordnung ist eine Überlebensstrategie, die die Hemmung von Verhaltensweisen ermöglicht, die als gefährlich angesehen werden.
Hirnnervenkerne
Die Kerne von zwei Paaren von Hirnnerven befinden sich an der ventralen Seite des PAG. Diese Kerne sind die okulomotorischen Kerne, die durch den Nervus oculomotorius (III) für die Steuerung der Pupille verantwortlich sind und an der Steuerung der meisten Augenbewegungen beteiligt sind, und die trochleären Kerne, aus denen der Nervus trochlearis (IV) austritt, der als einziges Nervenpaar dorsal aus dem Mittelhirn austritt. Er ist ein motorischer Nerv, der den Musculus obliquus superior des Auges innerviert. Zwischen dem Nucleus oculomotorius und dem Sylvius-Aquädukt liegt der Nucleus Edinger-Westphal (ein parasympathischer präganglionärer Nucleus, der den Irisschließmuskel und den Ziliarmuskel innerviert).
Aufsteigende und absteigende Bahnen
Eine wichtige aufsteigende Bahn, die das Mittelhirn durchquert, ist der spinothalamische Trakt, der Schmerz- und Temperaturempfinden leitet und auf seinem Weg zum Thalamus durch das Mittelhirn verläuft. Die wichtigste absteigende motorische Bahn ist die kortikospinale Bahn, die durch die Crus cerebri auf ihrem Weg zum vorderen Pons und schließlich zu den Markpyramiden absteigt, wo sie sich kreuzen. Ein weiterer absteigender Trakt ist der rubrospinale Trakt, der im Mittelhirn in einem Gebiet, das als roter Kern bekannt ist, entsteht und andere motorische Bahnen hemmt.
Das Mittelhirn enthält auch viele Kerne wie den roten Kern und die Substantia nigra, die bei vielen Bahnen und Krankheitsprozessen eine Rolle spielen. Diese Strukturen werden im Querschnitt betrachtet und haben je nach enthaltenem Pigment eine andere Farbe.
Roter Kern
Der rote Kern (so genannt wegen der rötlichen Farbe durch den Eisengehalt) teilt sich in einen kaudalen (magnozellulären) und einen rostralen Teil (parvenzellulär). Aus dem magnozellulären Anteil entspringt das rubrospinale Bündel, das die tegmentale Dekussation bildet und entlang des Hirnstamms und des Rückenmarks absteigt und in den Laminae V, VI und VII des Rückenmarks endet. Der rubrospinale Trakt scheint nützlich zu sein, um die Bewegungen der unteren Gliedmaßen zu steuern und die der oberen Gliedmaßen zu hemmen. Zum Beispiel sind die Bewegungen, die stattfinden, wenn wir unsere Arme beim Gehen bewegen, von dieser Modulation abhängig. Es sind automatische Bewegungen, die wir auch ausführen, um unser Gleichgewicht zu halten. Der rote Kern empfängt Afferenzen aus dem telencephalen Kortex (insbesondere aus den für die motorische Kontrolle verantwortlichen Arealen), zusätzlich zu den Afferenzen, die aus dem kontralateralen Kleinhirnkern Nucleus interpositus kommen. Die parvizelluläre Komponente, die beim Menschen wichtiger ist, ist an der motorischen Kontrolle beteiligt, die das Kleinhirn ausübt. Sie empfängt Afferenzen aus dem Nucleus dentatus des kontralateralen Kleinhirns und sendet efferente Fasern zum Nucleus olivus inferior (ION), die dem Verlauf des zentralen Tegmentaltrakts folgen. Die Neuronen des ION projizieren über die Kletterfasern zum kontralateralen Kleinhirn. Es bildet sich also ein Kleinhirn-Roter-Kern-ION-Kreislauf. Läsionen des Roten Kerns verursachen in der Regel eine Störung, die sich vor allem durch einen kontralateralen Tremor der Läsion und Defizite in der motorischen Koordination auszeichnet.
Sommering’sche Substantia nigra
Die Sommering’sche Substantia nigra ist eine lamelläre Struktur, die wie der rote Kern in einer Zwischenstellung zwischen Mittelhirn und Zwischenhirn liegt und, obwohl ihr rostrales Ende tief in den Subthalamus reicht, konventionell dem Mittelhirn zugeordnet wird.
Die Substantia nigra, deren Name auf das Vorhandensein von hohen Mengen an Melaninpigment in den Neuronen zurückzuführen ist, enthält dopaminerge Neuronen, die in Verbindung mit den Basalganglien die Ausschüttung von Dopamin zur Steuerung von Bewegungen entweder hemmen oder steigern. Die Funktionsweise der Substantia nigra wird nach Sommering durch ihre zwei Teile, die Pars reticulata und die Pars compacta, unterschieden. Die Pars reticulata enthält GABAerge Neurone und bildet zusammen mit dem Globus pallidus (Paläostriatum) einen der beiden Ausgangskerne der Basalganglien. Pars reticulata und Paleostriatum senden hemmende Impulse auf die motorische Aktivität des Thalamus. Diese Aktion steht unter der Kontrolle der hemmenden Aktivität des Striatums. Die afferenten Fasern zur retikulierten Substantia nigra kommen aus dem Nucleus caudatus und aus dem Putamen (die zusammen das Striatum bilden). Im Gegensatz dazu sendet sie Efferenzen zu den ventralen anterioren und lateralen thalamischen Kernen (über nigro-thalamisch), und andere Fasern gehen zu den Colliculi superior. Die Pars compacta der Substantia nigra projiziert vor allem über die nigrostriatale Bahn in das basale Striatum. Dieser Weg bildet das so genannte diffuse projizierende dopaminerge System, das eine entscheidende modulatorische Rolle hat. Dieses System enthält D1- und D2-Rezeptoren. Erstere sind Erreger auf den Neuronen, die am direkten Weg beteiligt sind, während letztere (D2) Hemmstoffe auf den Neuronen, die am indirekten Weg beteiligt sind, und auf den cholinergen Interneuronen des aktivierenden Systems der Kerne der Basis sind. Auf diese Weise kann der nigrostriatale Weg die Neuronen des direkten Weges erregen und die des indirekten Weges hemmen, mit einer globalen Bedeutung der Bewegungserleichterung. Die afferenten Fasern zur Pars compacta kommen aus dem Streifenkörper und dem Globus pallidus. Andere Projektionen kommen aus dem Kortex. Die efferenten Fasern werden zum Striatum geleitet.
Ventraler tegmentaler Bereich
Dieser Begriff, auch VTA von Tsai genannt, bezeichnet eine Gruppe von Neuronen, die sich nahe der Mittellinie auf dem Boden des Mittelhirns befindet. Dieses neuronale Aggregat ist der Ursprung der dopaminergen Zellkörper des mesokortikolimbischen Dopaminsystems und anderer dopaminbasierter Schaltkreise. Die charakteristischen morphofunktionellen Eigenschaften dieser Zellen sind vielfältig. Zum Beispiel hat die Forschung gezeigt, dass das VTA ein ausgedehntes Netzwerk von GABAergen Neuronen besitzt, die über Gap Junctions miteinander verbunden sind, die eine sehr schnelle, wenn auch schlecht kontrollierte Reizleitung aufweisen. Diese Struktur ist daher Gegenstand zahlreicher Studien, da sie an den Mechanismen von Drogen und der natürlichen Belohnungsschaltung des Gehirns beteiligt ist. Folglich stellt der VTA eine Schlüsselregion für Prozesse der Belohnungskognition wie motivationale Salienz, assoziatives Lernen und positiv-valenzierte Emotionen dar. Es hat auch Implikationen für den Mechanismus des Orgasmus. Bemerkenswerterweise projiziert der VTA in zahlreiche Hirnareale, die an den Mechanismen des Bewusstseins und des Schlafes beteiligt sind, wie z.B. den präfrontalen Kortex und den okzipitalen Kortex.
Mittelhirn-Tektum
Corpora quadrigemina
Auf der hinteren Oberfläche des Mittelhirns befindet sich eine Struktur, die Corpora quadrigemina genannt wird. Sie setzt sich aus den superioren und inferioren Colliculi zusammen. Superiore Colliculi sind zwei mehrschichtige Strukturen, die unterhalb des Thalamus und um die Zirbeldrüse herum liegen und an der Verarbeitung visueller Informationen beteiligt sind. Die Colliculi inferior sind kleiner als die Colliculi superior und unterteilen sich in einen zentralen Nukleus und einen dorsalen und externen Kortex. Funktionell sind die inferioren Colliculi an der Verarbeitung von auditiven Informationen beteiligt. Die Raphe-Kerne, die serotonerge Neuronen enthalten, befinden sich an der ventralen Seite des PAG auf der Höhe des Colliculus inferior.