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18.1.2. Mitochondrien sind das Ergebnis eines endosymbiotischen Ereignisses

Mitochondrien sind semiautonomeOrganellen, die in einer endosymbiotischen Beziehung zur Wirtszelle leben. DieseOrganellen enthalten eine eigene DNA, die für eine Vielzahl verschiedener Proteine und RNAs kodiert. Die Genome der Mitochondrien sind in den verschiedenen Spezies sehr unterschiedlich groß. Das mitochondriale Genom des Protisten Plasmodium falciparum besteht aus weniger als 6000 Basenpaaren (6 kbp), während das einiger Landpflanzen mehr als 200 kbp umfasst (Abbildung 18.4). Die menschliche mitochondriale DNA umfasst 16.569 bp und kodiert für 13 Proteine der Atmungskette sowie für die kleine und große ribosomale RNA und genügend tRNAs, um alle Codons zu übersetzen. Die Mitochondrien enthalten jedoch auch viele Proteine, die von der Kern-DNA kodiert werden. Zellen, die Mitochondrien enthalten, sind für die oxidative Phosphorylierung auf diese Organellen angewiesen, und die Mitochondrien wiederum sind für ihre Existenz auf die Zelle angewiesen. Wie kam es zu dieser innigen symbiotischen Beziehung?

Abbildung 18.4

Größen der mitochondrialen Genome. Die Größen dreier mitochondrialer Genome im Vergleich mit dem Genom vonRickettsia, einem Verwandten des mutmaßlichen Stammvaters aller Mitochondrien. Für Genome von mehr als 60 kbp wurde dieDNA kodierende Region für Gene mit bekannter Funktion (mehr…)

Es wird angenommen, dass ein endosymbiotisches Ereignis stattgefunden hat, bei dem ein freilebender Organismus, der zur oxidativen Phosphorylierung fähig war, von einer anderen Zelle verschlungen wurde. Die Doppelmembran, die zirkuläre DNA (mit einigen Ausnahmen) und die mitochondrienspezifische Transkriptions- und Translationsmaschinerie deuten alle auf diese Schlussfolgerung hin. Dank der raschen Anhäufung von Sequenzdaten für mitochondriale und bakterielle Genome ist es nun möglich, mit einiger Berechtigung über den Ursprung des „ursprünglichen“ Mitochondriums zu spekulieren. Das mitochondrienähnlichste bakterielle Genom ist das von Rickettsia prowazekii, dem Erreger des durch Schlösser übertragenen Typhus. Das Genom dieses Organismus ist mehr als 1 Million Basenpaare groß und enthält 834 proteinkodierende Gene. Die Sequenzdaten legen nahe, dass alle existierenden Mitochondrien von einem Vorfahren von R.prowazekii als Ergebnis eines einzigen endosymbiotischen Ereignisses abstammen.

Der Beweis, dass moderne Mitochondrien aus einem einzigen Ereignis resultieren, kommt von der Untersuchung des bakterienähnlichsten mitochondrialen Genoms, dem des Protozoen Reclinomonas americana. Sein Genom enthält 97 Gene, von denen 62 Proteine spezifizieren, die alle proteinkodierenden Gene enthalten, die in allen sequenzierten mitochondrialen Genomen gefunden wurden (Abbildung 18.5). Dennoch kodiert dieses Genom weniger als 2 % der proteinkodierenden Gene im Bakterium E. coli. Es scheint unwahrscheinlich, dass mitochondriale Genome, die aus mehreren endosymbiotischen Ereignissen stammen, unabhängig voneinander auf denselben Satz von Genen reduziert wurden, der in R. americana gefunden wurde.

Abbildung 18.5

Überlappende Genkomplemente der Mitochondrien. Die Gene innerhalb jedes Ovals sind die Gene, die in dem durch das Oval dargestellten Organismus vorhanden sind. Es sind nur rRNA- und Protein-codierende Gene dargestellt. Das Genom von Reclinomonasc enthält alle proteinkodierenden Gene (mehr…)

Beachten Sie, dass die vorübergehende Verschlingung prokaryotischer Zellen durch größere Zellen in der mikrobiellen Welt nicht üblich ist. In Bezug auf Mitochondrien wurde eine solche vorübergehende Beziehung zu einer dauerhaften, als die Bakterienzelle ihre DNA verlor, was sie unfähig machte, eigenständig zu leben, und die Wirtszelle von dem ATP abhängig wurde, das von ihrem Mieter erzeugt wurde.