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Abbildung

Mitochondrien, grün gefärbt, bilden ein Netzwerk innerhalb einer Fibroblastenzelle (links). Mitochondrien oxidieren Kohlenstoff-Brennstoffe, um zelluläre Energie zu bilden. Diese Umwandlung erfordert einen Elektronentransfer durch mehrere große Proteinkomplexe (oben), von denen einige pumpen (mehr…)

Das NADH und FADH2, die in der Glykolyse, der Fettsäureoxidation und dem Zitronensäurezyklus gebildet werden, sind energiereiche Moleküle, da sie jeweils ein Elektronenpaar mit einem hohen Transferpotential enthalten. Wenn diese Elektronen zur Reduktion von molekularem Sauerstoff zu Wasser verwendet werden, wird eine große Menge an freier Energie freigesetzt, die zur Erzeugung von ATP genutzt werden kann. Oxidative Phosphorylierung ist der Prozess, bei dem ATP als Ergebnis der Übertragung von Elektronen von NADH oder FADH2 auf O2 durch eine Reihe von Elektronenträger gebildet wird. Dieser Prozess, der in den Mitochondrien abläuft, ist die Hauptquelle für ATP in aeroben Organismen (Abbildung 18.1). Zum Beispiel erzeugt die oxidative Phosphorylierung 26 der 30 ATP-Moleküle, die gebildet werden, wenn Glukose vollständig zu CO2 und H2O oxidiert wird.

Abbildung 18.1

Elektronenmikroskopische Aufnahme eines Mitochondrions.

Die oxidative Phosphorylierung ist konzeptionell einfach und mechanistisch komplex. In der Tat ist die Enträtselung des Mechanismus der oxidativen Phosphorylierung eines der schwierigsten Probleme der Biochemie. Der Fluss von Elektronen von NADH oderFADH2 zu O2 durch Proteinkomplexe, die sich in der inneren Membran der Titochondrien befinden, führt zum Herauspumpen von Protonen aus der Matrix der Titochondrien. Die daraus resultierende ungleichmäßige Verteilung der Protonen erzeugt einen pH-Gradienten und ein transmembranes elektrisches Potential, das eine Protonen-motorische Kraft erzeugt. ATP wird synthetisiert, wenn Protonen durch einen Enzymkomplex in die mitochondriale Matrix zurückfließen. So sind die Oxidation von Brennstoffen und die Phosphorylierung von ADP durch einen Protonengradienten über die innere Mitochondrienmembran gekoppelt (Abbildung 18.2).

Abbildung 18.2

Das Wesen der oxidativen Phosphorylierung. Oxidation und ATP-Synthese sind durch transmembrane Protonenflüsse gekoppelt.

Die oxidative Phosphorylierung ist der Höhepunkt einer Reihe von Energieumwandlungen, die in ihrer Gesamtheit als Zellatmung oder einfach als Atmung bezeichnet werden. Zunächst werden im Zitronensäurezyklus Kohlenstoff-Brennstoffe oxidiert, um Elektronen mit hohem Transferpotential zu gewinnen, dann wird diese elektronen-motorische Kraft in eine protonen-motorische Kraft umgewandelt und schließlich wird die protonen-motorische Kraft in Phosphoryl-Transferpotential umgewandelt.Die Umwandlung der elektronen-motorischen Kraft in eine protonen-motorische Kraft wird von drei elektronengetriebenen Protonenpumpen durchgeführt – der NADH-Q-Oxidoreduktase, der Q-Cytochrom-Oxidoreduktase und der Cytochrom-c-Oxidase.Diese großen Transmembrankomplexe enthalten mehrere Oxidations-Reduktions-Zentren, darunter Chinone, Flavine, Eisen-Schwefel-Cluster, Hämale und Kupferionen. Die Endphase der oxidativen Phosphorylierung wird von der ATP-Synthase durchgeführt, einer ATP-synthetisierenden Baugruppe, die durch den Rückfluss von Protonen in die Theitochondrienmatrix angetrieben wird. Die Komponenten dieses bemerkenswerten Enzyms rotieren als Teil seines katalytischen Mechanismus. Die oxidative Phosphorylierung zeigt anschaulich, dass Protonenströme eine umwandelbare Währung für freie Energie in biologischen Systemen sind.