Colorado-Kartoffelkäfer
Ein obskurer Blattkäfer entwickelt sich zu einem großen Kartoffelschädling
Der Colorado-Kartoffelkäfer, Leptinotarsa decemlineata, ist der wichtigste Entlaubungsinsekt an Kartoffeln und ist extrem schwer zu bekämpfen (Alyokhin 2009). Man nimmt an, dass er aus dem zentralen Hochland von Mexiko stammt, im heutigen Bundesstaat Morelos (Tower 1906, Hsiao 1981, Casagrande 1987). Ihr angestammter Wirt ist die Büffelklette, Solanum rostratum. Es wird vermutet, dass die klebrigen Grate von S. rostratum an Pferden und Rindern haften und mit spanischen Siedlern nach Norden in die heutigen südlichen und zentralen Ebenen der Vereinigten Staaten gebracht wurden (Gauthier et al. 1981, Casagrande 1987, Hare 1990, Lu und Logan 1994a). Die Käfer folgten dann der Wirtspflanze, nachdem sich nördliche Populationen von S. rostratum etabliert hatten (Casagrande 1987). Der Colorado-Kartoffelkäfer wurde erstmals 1824 von Thomas Say auf S. rostratum in der Nähe der Grenze von Iowa und Nebraska gesammelt und beschrieben (Casagrande 1985). Die Wirtserweiterung des Käfers auf Kartoffeln wurde erstmals 1859 im östlichen Nebraska dokumentiert (Walsh 1865). Nachdem er die Fähigkeit erlangt hatte, sich von Kartoffeln zu ernähren, breitete sich der Käfer schnell aus und erreichte 1861 Iowa (Walsh 1865) und 1874 die Ostküste (Riley 1875).
Innerhalb der Gattung Leptinotarsa hat der Colorado-Kartoffelkäfer das größte Wirtsspektrum und ernährt sich von mindestens 10 Arten von wilden und kultivierten Nachtschattengewächsen (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). Seinem breiten Nahrungsspektrum entspricht eine große geografische Ausdehnung, die weit über die aller anderen Arten der Gattung hinausgeht (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). In seinem gesamten Verbreitungsgebiet in den USA wurden Käferpopulationen gefunden, die sowohl an kultivierten (S. tuberosum, S. melongena und S. lycopersicum) als auch an wilden (S. saccharoides, S. carolinense, S. rostratum und S. elaeagnifolium) Nachtschattengewächse (Hsiao 1978, Lu und Logan 1994a).
Tower (1906) verzeichnete bei geographisch isolierten Kartoffelkäferpopulationen erhebliche Unterschiede im Verhalten und in der Leistung in Verbindung mit verschiedenen Wirtspflanzen. Obwohl Kartoffelpflanzen in Mexiko mindestens seit dem 16. Jahrhundert vorkommen (Ugent 1968) und in den mexikanischen Bundesstaaten Guanajuato, Sonora, Chihuahua, Sinaloa und Nuevo Leon mindestens seit den 1940er Jahren in erheblichem Umfang Kartoffeln angebaut werden (SAGARPA 2007), wurde der Kartoffelkäfer in dieser Region noch nie als Schädling von Kartoffeln oder anderen Nachtschattengewächsen beschrieben (Casagrande 1987, Cappaert 1988). Außerdem scheint die Fähigkeit des Käfers, kultivierte Wirtspflanzen zu nutzen, erst nach seiner Ausbreitung erworben worden zu sein. Larven, die von einheimischen Pflanzen S. rostratum, S. angustifolium und S. eleagnifolium aus Morelos in Mexiko und aus Arizona und Utah in den USA gesammelt wurden, zeigten eine geringere Fruchtbarkeit und Überlebensrate auf Kartoffel im Vergleich zu Schädlingspopulationen, die von Kartoffelpflanzen in der nordöstlichen Kartoffelanbauregion der Vereinigten Staaten gesammelt wurden (Hsiao 1978, Lu und Logan 1995). Horton und Capinera (1988) fanden Unterschiede zwischen Käferpopulationen, die mit wilden und kultivierten Solanum spp. assoziiert waren, in Bezug auf die Larvenentwicklung, das Überleben und die Neigung zur Diapause. Lu und Logan (1995) fanden außerdem heraus, dass die mexikanischen Käfer starke Präferenzen bei der Eiablage und der Nahrungsaufnahme für wilde Solanum-Arten (S. rostratum und S. eleangnifolium) zeigten, während die Schädlingspopulationen (Rhode Island, USA) nicht zwischen den Wirtspflanzen unterschieden. Hsiao (1981) kreuzte Käfer aus der an die Ernährung von S. eleangnifolium angepassten Population mit Käfern, die an die Ernährung von Kartoffel angepasst waren, aber auf S. eleangnifolium schlecht abschnitten. Die Überlebensrate der Nachkommenschaft aus der Kreuzung auf S. eleangnifolium lag zwischen den Überlebensraten der beiden Elternpopulationen. Alle in diesem Abschnitt besprochenen Informationen deuten darauf hin, dass es tatsächlich eine genetische Grundlage gibt, die den Unterschieden in der Wirtsnutzung zwischen den Populationen zugrunde liegt.
Es ist unklar, wie viel evolutionäre Veränderung stattfinden musste, damit sich der Kartoffelkäfer auf die Kartoffel ausbreiten konnte. Käfer, die sich von Kartoffeln und wilden Solanum spp. ernähren, sind in der Lage, sich miteinander zu paaren und lebensfähige Nachkommen zu produzieren (Hare und Kennedy 1986, Lu und Logan 1994b, 1994c). Daher werden sie als dieselbe biologische Art betrachtet. Außerdem scheint die neu erworbene Fähigkeit, die Kartoffel als Wirtspflanze zu nutzen, eher eine Form der Wirtserweiterung als eine Wirtsverschiebung zu sein, da die kartoffelfressenden Käfer ihre Fähigkeit, sich von S. rostratum zu ernähren, nicht verloren haben (Lu und Logan 1994a).
Harrison (1987) beobachtete eine beträchtliche Variabilität in der Akzeptanz von Randwirten innerhalb von Käferpopulationen. Käfer, die sich von marginalen Wirten ernährten, probierten diese in geringerem Umfang aus, bevor sie mit dem Fressen begannen, verglichen mit Käfern, die solche Wirte ablehnten. Mit anderen Worten: Sie nahmen solche Pflanzen als akzeptabler wahr. In Gebieten, in denen reichlich alternative Wirte vorhanden sind, kann ihre etwas geringere Qualität zumindest teilweise durch ihre Häufigkeit kompensiert werden. Basierend auf diesen Erkenntnissen stellte Harrison (1987) die Hypothese auf, dass die Lockerung der stabilisierenden Selektion in den neu besiedelten Gebieten dazu führte, dass Populationen von eher generalistischen Fressern die Vorteile der lokalen Solanum spp. nutzten, zu denen leider auch die Kulturkartoffel, S. tuberosum, gehörte. Diese Hypothese erklärt jedoch nicht, warum sich die Käferpopulationen in den Kartoffelanbaugebieten Mexikos nicht ausbreiteten, um den neuen Wirt zu nutzen. Vielleicht hat das Verhältnis von Büffelgras zu Kartoffel in dieser Region eine solche Verschiebung nicht begünstigt.
Eine andere mögliche Hypothese ist, dass eine bestimmte Anzahl von Genotypen in den angestammten Populationen des Kartoffelkäfers spezifisch an die Ernährung von Kartoffel angepasst waren (Hsiao 1982). Die gesteigerte Fähigkeit, sich von Kartoffelblättern in abgeleiteten Populationen zu ernähren, ist das Ergebnis einer gerichteten Selektion, bei der die Häufigkeit von kartoffeladaptierten Genotypen auf Kosten von weniger angepassten Genotypen zunimmt. Der Erwerb einer verbesserten Fähigkeit, Kartoffel zu verwerten, war offenbar nicht mit einer verringerten Fähigkeit verbunden, Büffelgras zu verwerten.
Die beiden Hypothesen schließen sich nicht gegenseitig aus. Im Gegenteil: Die Lockerung der stabilisierenden Selektion ist ein logischer Schritt, bevor eine gerichtete Selektion den Mittelwert der Wirtspflanzenakzeptanz in Richtung Kartoffel verschieben kann. Im Laufe der Zeit kann eine Feinabstimmung des Käferverhaltens und der Physiologie zu einer Spezifität zugunsten der neu angenommenen Wirte führen (Harrison 1987).
Ungeachtet des genauen Mechanismus ist die Ausbreitung des Kartoffelkäfers auf die Kartoffel eindeutig das Ergebnis eines evolutionären Prozesses (Lu und Logan 1993, 1994b, 1994c, 1994d, 1995). Die Vorfahren der Käferpopulationen zeichnen sich im Allgemeinen durch eine schlechte Leistung auf Kartoffeln aus. Lu und Logan (1993, 1994d) konnten zum Beispiel Käferlarven aus Morelos, Mexiko, dazu bringen, sich von Kartoffeln zu ernähren, aber die Überlebensrate und die Leistung der Larven war ziemlich schlecht. Es schien jedoch eine signifikante Variation in der Akzeptanz der Kartoffel als Nahrungsquelle durch die Larven innerhalb der Familien zu geben, was darauf hindeutet, dass die Akzeptanz der Larven für das Fressen innerhalb der Morelos-Population genetisch variiert (Lu und Logan 1993). Obwohl die mexikanischen Käfer bis zum Erwachsenenalter aufgezogen werden konnten, waren sie nicht in der Lage, an Kartoffelpflanzen zu oviposieren, wenn sie nicht zuvor S. rostratum ausgesetzt wurden (Lu und Logan 1994d). Wurde ihnen die wilde Solanum-Wirtspflanze weggenommen und dann wieder ausgesetzt, begannen die weiblichen Colorado-Kartoffelkäfer fast sofort mit der Eiablage (Lu und Logan 1994d).
Die Anpassung der Colorado-Kartoffelkäfer an neue Wirte kann sehr schnell erfolgen. Zum Beispiel erlitten Käfer, die von ihrem heimischen Wirt S. eleangnifolium in Arizona gesammelt wurden (Hsiao 1981), in der ersten Generation eine Mortalität von mehr als 80 % auf S. tuberosum. Die meiste Mortalität kam durch die Nicht-Akzeptanz von Blättern durch junge Larven zustande. Nach nur fünf Generationen der Selektion auf Kartoffel war die Sterblichkeit jedoch auf weniger als 20 % gesunken (Cappaert 1988).
Die Entschlüsselung des evolutionären Prozesses der Ausbreitung des Wirtsspektrums beim Kartoffelkäfer ist eine faszinierende Aufgabe, die unser Verständnis der biologischen Evolution als Ganzes verbessern könnte. Sie könnte auch einen gewissen praktischen Wert für die Vorhersage zukünftiger Wirtsbereichserweiterungen durch potenzielle Schädlinge und biologische Bekämpfungsmittel haben, die zur Unterdrückung exotischer Unkräuter eingeführt werden. Die Hauptbedeutung in der Praxis dürfte jedoch darin liegen, die Anpassung des Käfers an resistente Kartoffelsorten zu verzögern.
Die Verbesserung der Pflanzenresistenz gegen den Kartoffelkäfer ist ein wenig genutztes, aber potenziell wertvolles Instrument im Arsenal der Käferbekämpfung (eine detaillierte Übersicht über diese Methode findet sich in Kapitel 15). Leider besteht die ernsthafte Befürchtung, dass Käfer eine Wirtspflanzenresistenz ebenso leicht überwinden können wie die Exposition gegenüber Insektiziden (siehe unten). In der Studie von Groden und Casagrande (1986) beispielsweise wurden die Eiablage- und Überlebensraten auf resistentem S. berthaultii nach nur zwei Generationen der Selektion vergleichbar mit denen auf anfälligem S. tuberosum. Pelletier und Smilowitz (1991) und França et al. (1994) bestätigten die Existenz genetischer Variabilität in mehreren Leistungsmerkmalen für die Anpassung an S. berthaultii, obwohl França et al. (1994) argumentierten, dass die Anpassung nicht immer so schnell erfolgen wird, wie von Groden und Casagrande (1986) angegeben. In ähnlicher Weise beobachteten Cantelo et al. (1987) eine allmähliche Anpassung an die Fütterung von resistentem S. chacoense nach 12 Monaten der Selektion. Das Verständnis der Mechanismen der Anpassung der Colorado-Kartoffel an Wirtspflanzen wird wahrscheinlich die Nachhaltigkeit der Verwendung resistenter Kartoffelsorten in der Zukunft verbessern.