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Anfibios

Los anfibios vivos (ranas, sapos, salamandras y cecilias) dependen de la respiración acuática en un grado que varía según la especie, la etapa de desarrollo, la temperatura y la estación. A excepción de unas pocas especies de ranas que ponen sus huevos en tierra, todos los anfibios comienzan su vida como larvas completamente acuáticas. El intercambio respiratorio de gases se realiza a través de la fina piel permeable a los gases y de las branquias. Además de estas estructuras, los renacuajos de rana utilizan las grandes aletas de la cola para respirar; las aletas de la cola contienen vasos sanguíneos y son estructuras respiratorias importantes debido a su gran superficie. A medida que las larvas de anfibios se desarrollan, las branquias (y en las ranas, la aleta caudal) degeneran, se desarrollan pulmones pareados y las larvas en metamorfosis comienzan a hacer excursiones a la superficie del agua para respirar aire.

Los pulmones de los anfibios son estructuras simples en forma de saco que internamente carecen del complejo aspecto esponjoso de los pulmones de las aves y los mamíferos. Los pulmones de la mayoría de los anfibios reciben una gran proporción del flujo sanguíneo total del corazón. Aunque el ventrículo de los anfibios no está dividido, la mezcla de sangre de las cámaras auriculares izquierda y derecha dentro del ventrículo único es sorprendentemente escasa. Como consecuencia, los pulmones se perfunden principalmente con sangre desoxigenada de los tejidos sistémicos.

Para cuando la larva ha alcanzado la forma adulta, los pulmones han asumido la función respiratoria de las branquias larvarias. Unas pocas especies de salamandras (por ejemplo, el ajolote) nunca se metamorfosean a la etapa adulta, y aunque pueden desarrollar pulmones para respirar aire, conservan las branquias externas durante toda la vida. Otra excepción al patrón habitual de desarrollo respiratorio se observa en la familia de salamandras Plethodontidae, que pierden las branquias en la metamorfosis pero nunca desarrollan pulmones en la edad adulta; en su lugar, el intercambio de gases se lleva a cabo completamente a través de la piel. En casi todas las especies de anfibios, la piel en los adultos sigue desempeñando un papel importante en el intercambio de gases.

La contribución relativa de los pulmones y la piel, e incluso de zonas locales de la piel, al intercambio de gases difiere en las distintas especies y en la misma especie puede cambiar estacionalmente. En las ranas, la piel de la espalda y los muslos (las zonas expuestas al aire) contiene una red capilar más rica que la piel de las partes inferiores y, por tanto, contribuye más al intercambio de gases. El tritón acuático Tritón utiliza tanto la respiración pulmonar como la cutánea, ya que la piel contiene alrededor del 75% de los capilares respiratorios. En el otro extremo, la rana arbórea Hyla arborea es mucho menos acuática y sus pulmones contienen más del 75% de la superficie capilar respiratoria. Se encuentran diferencias similares incluso en formas estrechamente relacionadas: En la rana Rana temporaria, relativamente más terrestre, la captación de oxígeno a través del pulmón es aproximadamente tres veces mayor que a través de la piel; en R. esculenta, que está más restringida al agua, los pulmones y la piel funcionan casi por igual en la captación de oxígeno. El dióxido de carbono se elimina principalmente a través de la piel en estas dos especies; de hecho, la piel parece ser una vía importante para el intercambio de dióxido de carbono en los anfibios en general.

En los climas templados, a medida que se acerca el invierno, la temperatura ambiental más fría (y por lo tanto la temperatura corporal más baja) induce una marcada disminución de la tasa metabólica en los anfibios. Las formas terrestres (por ejemplo, los sapos y algunas salamandras) pueden enterrarse en el suelo para pasar el invierno. Las especies acuáticas se entierran en el barro del fondo de los lagos o estanques. Debido a que su tasa metabólica es mucho más baja durante el invierno, el intercambio de gases adecuado puede ser proporcionado enteramente por la piel en hábitats terrestres o acuáticos.

El mecanismo de inflado de los pulmones en los anfibios es el mecanismo de bombeo de la cavidad bucal (boca-garganta) que también funciona en los peces que respiran aire. Para producir la inspiración, se deprime el suelo de la boca, lo que hace que el aire entre en la cavidad bucal a través de las fosas nasales. A continuación se cierran las fosas nasales y se eleva el suelo de la boca. Esto crea una presión positiva en la cavidad bucal e impulsa el aire hacia los pulmones a través de la glotis abierta. La espiración se produce por la contracción de los músculos de la pared corporal y el retroceso elástico de los pulmones, actuando ambos para expulsar el gas de los pulmones a través de la glotis abierta. En los anfibios acuáticos, la presión del agua sobre la pared del cuerpo también puede ayudar a la espiración. Muchos anfibios muestran oscilaciones rítmicas del suelo de la boca entre los periodos de inflado de los pulmones; se cree que estas oscilaciones están implicadas en la olfacción al producir un flujo de gas sobre las superficies epiteliales olfativas.

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