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Figura
Las mitocondrias, teñidas de verde, forman una red dentro de una célula de fibroblasto (izquierda). Las mitocondrias oxidan los combustibles de carbono para formar energía celular. Esta transformación requiere la transferencia de electrones a través de varios complejos proteicos de gran tamaño (arriba), algunos de los cuales bombean (más…)
El NADH y el FADH2 formados en la glucólisis, la oxidación de ácidos grasos y el ciclo del ácido cítrico son moléculas ricas en energía porque cada una contiene un par de electrones con un alto potencial de transferencia. Cuando estos electrones se utilizan para reducir el oxígeno molecular a agua, se libera una gran cantidad de energía libre que puede utilizarse para generar ATP. La fosforilación oxidativa es el proceso en el que se forma ATP como resultado de la transferencia de electrones del NADH o FADH2 al O2 mediante una serie de portadores de electrones. Este proceso, que tiene lugar en las mitocondrias, es la principal fuente de ATP en los organismos aeróbicos (Figura 18.1). Por ejemplo, la fosforilación oxidativa genera 26 de las 30 moléculas de ATP que se forman cuando la glucosa se oxida completamente a CO2 y H2O.
Figura 18.1
Micrografía electrónica de una mitocondria.
La fosforilación oxidativa es conceptualmente simple y mecánicamente compleja. De hecho, desentrañar el mecanismo de la fosforilación oxidativa ha sido uno de los problemas más desafiantes de la bioquímica. El flujo de electrones desde el NADH o el FADH2 al O2 a través de complejos proteicos situados en la membrana interna de la mitocondria conduce al bombeo de protones fuera de la matriz mitocondrial. La distribución desigual de protones resultante genera un gradiente de pH y un potencial eléctrico transmembrana que crea una fuerza motriz de protones. El ATP se sintetiza cuando los protones vuelven a la matriz mitocondrial a través de un complejo enzimático. Así, la oxidación de los combustibles y la fosforilación del ADP están acopladas por un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna (Figura 18.2).
Figura 18.2
Esencia de la fosforilación oxidativa. La oxidación y la síntesis de ATP están acopladas por flujos de protones transmembrana.
La fosforilación oxidativa es la culminación de una serie de transformaciones energéticas que se denominan respiración celular o simplemente respiración en su conjunto. En primer lugar, los combustibles de carbono se oxidan en el ciclo del ácido cítrico para producir electrones con un alto potencial de transferencia; a continuación, esta fuerza motriz de los electrones se convierte en fuerza motriz de los protones y, finalmente, la fuerza motriz de los protones se convierte en potencial de transferencia de fosforilo.La conversión de la fuerza motriz de los electrones en fuerza motriz de los protones se lleva a cabo mediante tres bombas de protones impulsadas por electrones: la NADH-Q oxidorreductasa, la Q-citocromo oxidorreductasa y la citocromo c oxidasa. La fase final de la fosforilación oxidativa es llevada a cabo por la ATP sintasa, un conjunto sintetizador de ATP que es impulsado por el flujo de protones hacia la matriz mitocondrial. Los componentes de esta notable enzima giran como parte de su mecanismo catalítico. La fosforilación oxidativa muestra claramente que los gradientes de protones son una moneda interconvertible de energía libre en los sistemas biológicos.
Respiración-
Un proceso de generación de ATP en el que un compuesto inorgánico (como el oxígeno molecular) sirve como aceptor final de electrones. El donante de electrones puede ser un compuesto orgánico o inorgánico.