Endosporas bacterianas
Los microorganismos perciben y se adaptan a los cambios de su entorno. Cuando los nutrientes favorecidos se agotan, algunas bacterias pueden volverse móviles para buscar nutrientes, o pueden producir enzimas para explotar recursos alternativos. Un ejemplo de estrategia de supervivencia extrema empleada por ciertas bacterias Gram positivas de bajo G+C es la formación de endosporas. Este complejo proceso de desarrollo suele iniciarse en respuesta a la falta de nutrientes. Permite a la bacteria producir una célula latente y altamente resistente para preservar el material genético de la célula en momentos de estrés extremo.
Las endosporas pueden sobrevivir a agresiones ambientales que normalmente matarían a la bacteria. Estos estreses incluyen altas temperaturas, alta irradiación UV, desecación, daños químicos y destrucción enzimática. Las extraordinarias propiedades de resistencia de las endosporas las hacen especialmente importantes, ya que muchos tratamientos antimicrobianos no las matan fácilmente. Una variedad de microorganismos diferentes forman «esporas» o «quistes», pero las endosporas de las bacterias Gram-positivas de bajo G+C son, con mucho, las más resistentes a las condiciones adversas.
Estructura de la endospora
La resistencia de una endospora puede explicarse en parte por su estructura celular única. La capa externa proteinácea que rodea la espora proporciona gran parte de la resistencia química y enzimática. Debajo de la cubierta reside una capa muy gruesa de peptidoglicano especializado llamada corteza. La formación adecuada de la corteza es necesaria para la deshidratación del núcleo de la espora, lo que ayuda a la resistencia a las altas temperaturas. Debajo de la corteza reside una pared de células germinales. Esta capa de peptidoglicano se convertirá en la pared celular de la bacteria tras la germinación de la endospora. La membrana interna, bajo la pared celular germinal, es una importante barrera de permeabilidad contra varias sustancias químicas potencialmente dañinas. El centro de la endospora, el núcleo, existe en un estado muy deshidratado y alberga el ADN de la célula, los ribosomas y grandes cantidades de ácido dipicolínico. Esta sustancia química específica de la endospora puede constituir hasta el 10% del peso seco de la espora y parece desempeñar un papel en el mantenimiento de la latencia de la espora. Las pequeñas proteínas solubles en ácido (SASP) también se encuentran únicamente en las endosporas. Estas proteínas se unen fuertemente y condensan el ADN, y son en parte responsables de la resistencia a la luz ultravioleta y a las sustancias químicas que dañan el ADN. Otras estructuras y sustancias químicas específicas de las especies asociadas a las endosporas son los tallos, los cristales de toxina o una capa externa adicional de glicoproteínas llamada exosporio.
Desarrollo de la endospora
El proceso de formación de una endospora es complejo. El organismo modelo utilizado para estudiar la formación de endosporas es Bacillus subtilis. El desarrollo de la endospora requiere varias horas para completarse. Los cambios morfológicos clave en el proceso se han utilizado como marcadores para definir las etapas del desarrollo. Cuando una célula comienza el proceso de formación de una endospora, se divide asimétricamente (estadio II). Esto da lugar a la creación de dos compartimentos, la célula madre más grande y la forespora más pequeña. Estas dos células tienen diferentes destinos de desarrollo. Los sistemas de comunicación intercelular coordinan la expresión genética específica de cada célula mediante la activación secuencial de factores sigma especializados en cada una de ellas. A continuación (estadio III), el peptidoglicano del tabique se degrada y la forespora es engullida por la célula madre, formando una célula dentro de otra. Las actividades de la célula madre y de la forespora conducen a la síntesis de los compuestos específicos de la endospora, a la formación de la corteza y a la deposición de la cubierta (Etapas IV+V). A continuación, se produce la deshidratación final y la maduración de la endospora (etapas VI+VII). Finalmente, la célula madre se destruye en una muerte celular programada, y la endospora se libera al medio ambiente. La endospora permanecerá latente hasta que perciba el regreso de condiciones más favorables.
Endosporas y Epulopiscium
Algunos simbiontes de pez cirujano similares a Epulopiscium forman endosporas maduras por la noche. Estas esporas poseen todas las capas protectoras características que se ven en las endosporas de B. subtilis y también contienen grandes cantidades de ácido dipicolínico. Se trata de las endosporas más grandes descritas hasta ahora, siendo la más grande más de 4000 veces mayor que una endospora de Bacillus subtilis.
La formación de endosporas puede ayudar a mantener la asociación simbiótica entre estos simbiontes del tipo Epulopiscium y sus anfitriones peces cirujanos. Dado que la formación de endosporas coincide con los periodos en los que el pez cirujano anfitrión no se alimenta activamente, las células no necesitan competir por los limitados nutrientes presentes en el intestino durante la noche. Las propiedades protectoras de las endosporas también les permiten sobrevivir al paso a nuevos peces cirujanos huéspedes. El pez también puede beneficiarse de esta relación porque es capaz de mantener poblaciones microbianas estables que ayudan a la digestión y puede recibir una ganancia nutricional de los productos microbianos liberados durante la muerte de las células madre y la germinación de las esporas.
La formación de endosporas en algunos simbiontes tipo Epulopiscium sigue un ciclo diario:
A) Se forman septos polares en los polos de la célula.
B) Las foresporas son engullidas.
C) Las foresporas aumentan gradualmente de tamaño dentro de la célula madre a lo largo del día.
D) Al final de la tarde, se realizan los últimos preparativos para la latencia de las endosporas.
E) Las endosporas maduran y permanecen latentes durante la mayor parte de la noche.
F) Justo antes del amanecer, las endosporas germinan y se liberan de la célula madre para repetir el ciclo.