Estante
Estructura y función
Acueducto cerebral de Sylvius
El cerebro medio se conecta en su aspecto posterior con el cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos superiores. En su superficie anterior se reconocen las crus cerebrales, que transportan fibras como las fibras espinales motoras corticales y las fibras de los núcleos que se encuentran dentro del puente de Varolio. El mesencéfalo contiene el acueducto cerebral, situado en el centro. A través del acueducto, el líquido cefalorraquídeo (LCR) pasa del tercer ventrículo al cuarto ventrículo.
En términos prácticos, el cerebro medio se distingue en tegmentum, la parte ventral, y tectum, la parte dorsal. El primero incluye diferentes estructuras, como la parte craneal de la formación reticular, los núcleos nerviosos craneales (que controlan los movimientos oculares), la materia gris periacueductal (PAG), el núcleo rojo, la sustancia negra y el área tegmental ventral (VTA). Por otro lado, el tectum del cerebro medio está formado por los cuerpos cuadrigémicos y es responsable de los reflejos auditivos y visuales.
Tegmento del mesencéfalo
La formación reticular del mesencéfalo
Este término indica varios núcleos filogenéticamente antiguos situados en todo el tronco cerebral. Estos núcleos forman numerosas redes relacionadas con las funciones viscerales (por ejemplo, el control cardiovascular) y de movimiento, y desempeñan implícitamente un papel en el estado de conciencia y los ritmos de vigilia y sueño. Este sistema también está implicado en el mecanismo de modulación del dolor. Las neuronas que constituyen la sustancia reticular se pueden definir como isodendríticas ya que tienen dendritas gruesas de longitud más o menos igual. Estas redes se encuentran en el núcleo del tronco cerebral y se proyectan a todo el cerebro. Funcionalmente, comprende vías ascendentes hasta la corteza (sistema modulador de control extratalámico o sistema activador reticular ascendente: ARAS) y vías descendentes hasta la médula espinal a través de las vías reticuloespinales. La formación reticular se divide en tres columnas. Estas columnas forman los núcleos serotoninérgicos del rafe (zona media), implicados en la regulación del estado de ánimo y la modulación del dolor; los núcleos reticulares gigantocelulares (zona media), esenciales para la coordinación motora; y los núcleos reticulares parvocelulares (zona lateral), que participan en la regulación respiratoria (exhalación). Los núcleos del rafe completan el locus coeruleus, que actúa como activador del córtex relacionado con las situaciones de alerta, y la atención.
Gris periacueductal (PAG)
Alrededor del acueducto, hay una materia gris llamada materia PAG, que es el centro de control primario para la modulación descendente del dolor y está formada por neuronas que contienen neurotransmisores como la encefalina, la dinorfina y la serotonina. Dado que el instinto de evitar situaciones dolorosas es esencial para guiar el comportamiento, desempeña un papel fundamental en la función autonómica, el comportamiento motivado y las respuestas conductuales a los estímulos amenazantes. Así, el GAP es la región donde se elabora la discrepancia entre la cantidad de dolor esperada y la realmente percibida. En la práctica, la materia del GAP recibe y elabora la información sobre el dolor percibido directamente desde la médula espinal, mientras que la relativa a la sensación de dolor esperada procede de otras regiones cerebrales, como la corteza prefrontal ventromedial. Esta disposición es una estrategia de supervivencia que permite la inhibición de conductas consideradas peligrosas.
Núcleos de los nervios craneales
Los núcleos de dos pares de nervios craneales se encuentran en la cara ventral del PAG. Estos núcleos son los núcleos oculomotores que a través del nervio oculomotor (III) es responsable del control de la pupila y está implicado en el control de la mayoría de los movimientos oculares, y los núcleos trocleares de los que emerge el nervio troclear (IV), que es el único par nervioso que emerge del mesencéfalo en posición dorsal. Es un nervio motor que inerva el músculo oblicuo superior del ojo. La ubicación del núcleo de Edinger-Westphal (un núcleo preganglionar parasimpático que inerva el músculo del esfínter del iris y el músculo ciliar) está entre el núcleo oculomotor y el acueducto de Sylvius.
Vías ascendentes y descendentes
Una de las principales vías ascendentes que atraviesa el mesencéfalo es el tracto espinotalámico, que transporta la sensación de dolor y temperatura y pasa por el mesencéfalo en su camino hacia el tálamo. La principal vía motora descendente es el tracto corticoespinal, que desciende a través del crus cerebri en su camino hacia el puente de Varolio anterior, y finalmente a las pirámides medulares donde se cruzan. Otro tracto descendente es el rubroespinal, que se origina dentro del mesencéfalo en una zona conocida como núcleo rojo y que inhibe otras vías motoras.
El mesencéfalo también contiene muchos núcleos, como el núcleo rojo y la sustancia negra, que desempeñan un papel en múltiples vías y procesos de enfermedad. Estas estructuras se observan en sección transversal y tienen un color diferente según el pigmento que contienen.
Núcleo rojo
El núcleo rojo (llamado así por el color rojizo debido al contenido de hierro) se divide en una porción caudal (magnocelular) y una parte rostral (parvicelular). La porción magnocelular origina el haz rubroespinal, que constituye la decusación tegmental y desciende a lo largo del tronco cerebral y la médula espinal, terminando en las láminas V, VI y VII de la médula espinal. El tracto rubroespinal parece ser útil para guiar los movimientos de los miembros inferiores y para frenar los de los miembros superiores. Por ejemplo, el movimiento que se produce cuando movemos los brazos al caminar depende de esta modulación. Son movimientos automáticos que también realizamos para favorecer el equilibrio. El núcleo rojo recibe aferentes de la corteza telencefálica (en particular de las áreas responsables del control motor) además de las aferencias procedentes del núcleo interpositivo cerebeloso contralateral. El componente parvicelular, más importante en el ser humano, está implicado en el control motor ejercido por el cerebelo. Recibe aferentes del núcleo dentado del cerebelo contralateral y envía fibras eferentes al núcleo olivarero inferior (ION) siguiendo el camino del tracto tegmental central. Las neuronas del ION se proyectan al cerebelo contralateral a través de las fibras trepadoras. Por lo tanto, se forma un circuito cerebelo-núcleo rojo-ION. Las lesiones del núcleo rojo suelen provocar un trastorno caracterizado en su mayor parte por un temblor contralateral a la lesión y déficits en la coordinación motora.
Sustancia negra de Sommering
La sustancia negra de Sommering es una estructura laminar que, al igual que el núcleo rojo, se encuentra en una posición intermedia entre el mesencéfalo y el diencéfalo y, aunque su extremo rostral se adentra en el subtálamo, se asigna convencionalmente al mesencéfalo.
La sustancia negra, cuyo nombre se debe a la presencia en las neuronas de altas cantidades de pigmento de melanina, contiene neuronas dopaminérgicas que inhiben o aumentan la liberación de dopamina para controlar los movimientos en asociación con los ganglios basales. La funcionalidad de la sustancia negra de Sommering se distingue por sus dos partes, la pars reticulata y la pars compacta. La pars reticulata contiene neuronas GABAérgicas y, junto con el globo pálido (paleostriatum), constituye uno de los dos núcleos de salida de los núcleos basales. La pars reticulata y el paleostriatum envían impulsos inhibitorios sobre la actividad motora talámica. Esta acción está bajo la regulación de la actividad inhibitoria del estriado. Las fibras aferentes a la sustancia negra reticulada proceden del núcleo caudado y del putamen (que juntos forman el cuerpo estriado). En cambio, envía eferentes a los núcleos ventrales talámicos anterior y lateral (vía nigro-talámica), y otras fibras van a los colículos superiores. La pars compacta de la sustancia negra se proyecta sobre todo al estriado basal a través de la vía nigroestriatal. Esta vía constituye el llamado sistema dopaminérgico de proyección difusa, que tiene un papel modulador crucial. Este sistema contiene receptores D1 y D2. Los primeros son excitadores en las neuronas implicadas en la vía directa, mientras que los segundos (D2) son inhibidores en las neuronas implicadas en la vía indirecta y en las interneuronas colinérgicas del sistema activador de los núcleos de la base. De este modo, la vía nigroestriada puede excitar las neuronas de la vía directa e inhibir las de la vía indirecta, con un significado global de facilitación del movimiento. Las fibras aferentes a la pars compacta proceden del cuerpo estriado y del globo pálido. Otras proyecciones proceden del córtex. Las fibras eferentes se dirigen al cuerpo estriado.
Área tegmental central
Este término, también llamado VTA de Tsai, indica un grupo de neuronas que se encuentra cerca de la línea media en el suelo del cerebro medio. Este agregado neuronal es el origen de los cuerpos celulares dopaminérgicos del sistema dopaminérgico mesocorticolímbico y de otros circuitos basados en la dopamina. Las características morfofuncionales distintivas de estas células son múltiples. Por ejemplo, las investigaciones han demostrado que el VTA tiene una amplia red de neuronas GABAérgicas que se interconectan a través de uniones en hueco, que presentan una conducción muy rápida, aunque poco controlada. Esta estructura, por tanto, es objeto de numerosos estudios, ya que está implicada en los mecanismos de la droga y en el circuito de recompensa natural del cerebro. En consecuencia, el ATV representa una región clave para los procesos de cognición de la recompensa, como la saliencia motivacional, el aprendizaje asociativo y las emociones con valencia positiva. También tiene implicaciones en el mecanismo del orgasmo. Cabe destacar que el VTA se proyecta a numerosas áreas del cerebro implicadas en los mecanismos de la conciencia y el sueño, como el córtex prefrontal y el córtex occipital.
Tectum del mesencéfalo
Corpora quadrigemina
En la superficie posterior del mesencéfalo, existe una estructura denominada corpora quadrigemina. Está compuesta por los colículos superiores e inferiores. Los colículos superiores son dos estructuras multicapas situadas por debajo del tálamo y alrededor de la glándula pineal y participan en el procesamiento de la información visual. Los colículos inferiores son más pequeños que los superiores y están divididos en un núcleo central y una corteza dorsal y externa. Los colículos inferiores están implicados en el procesamiento de la información auditiva. Los núcleos del rafe que contienen neuronas serotoninérgicas se encuentran en la parte ventral del GAP a nivel del colículo inferior.