Mecanorrecepción

Función de los mecanorreceptores

Todos los vertebrados principalmente acuáticos -ciclóstomos (por ejemplo, lampreas), peces y anfibios- tienen en su piel exterior (epidermis) unos mecanorreceptores especiales llamados órganos de línea lateral. Estos órganos son sensibles a minúsculos desplazamientos locales del agua, especialmente los producidos por otros animales que se mueven en el agua. De este modo, los organismos que se acercan son detectados y localizados en las proximidades antes de que se produzca el contacto corporal. Así, se dice que las líneas laterales funcionan como receptores del tacto a distancia, sirviendo para percibir y localizar presas, enemigos que se acercan o miembros de la propia especie del animal (por ejemplo, en el comportamiento de exhibición sexual).

Cada órgano epidérmico de las líneas laterales, llamado sensorio o neuromasto, consiste en un grupo de células sensoriales en forma de pera rodeadas por largas y delgadas células de soporte. Los pelos sensoriales de la parte superior de las células sensoriales se proyectan en una sustancia gelatinosa (la cúpula) que se dobla en respuesta al desplazamiento del agua. La cúpula se encuentra libremente en el agua circundante, crece continuamente (por ejemplo, como una uña humana) y se desgasta en la parte superior. Los órganos sensoriales de este tipo se distribuyen a lo largo de líneas laterales definidas en la cabeza y el cuerpo de los animales, desarrollándose en la capa externa de células (ectodermo) del embrión a partir de un engrosamiento llamado placoda lateral. De la parte central de la misma placoda surgen las células sensoriales de las estructuras del oído interno (el laberinto). El origen embriológico común y las similitudes estructurales de los neuromastos maduros y los grupos celulares del laberinto han llevado a designar a todos estos órganos como el sistema acústico-lateral. Los nervios de todos los órganos sensoriales del sistema surgen de un centro neural común (llamado tubérculo acústico en la pared de la médula oblonga del cerebro). Entre los anfibios, como las ranas, los órganos de la línea lateral y sus conexiones neuronales desaparecen durante la metamorfosis de los renacuajos; cuando son adultos, ya no necesitan alimentarse bajo el agua. Los vertebrados superiores que habitan en la tierra -reptiles, aves y mamíferos- no poseen los órganos de la línea lateral; sólo persisten los órganos sensoriales laberínticos y profundamente situados.

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La célula sensorial de un neuromasto lleva un pelo relativamente largo (kinocilio) y unos 50 más cortos (estereocilios). El kinocilio está insertado excéntricamente en la parte superior de la célula sensorial; los estereocilios están dispuestos en filas paralelas. En aproximadamente la mitad de las células ciliadas de un neuromasto, el kinocilio se encuentra en un (y mismo) lado de la célula; en el resto de las células ciliadas se encuentra en el lado opuesto. En la mayoría de los casos estos son el lado craneal y el caudal, respectivamente. En la rana con garras (Xenopus), cada grupo de células ciliadas de un neuromasto se conecta a su propia fibra nerviosa; por tanto, hay dos fibras por órgano sensorial. Las células ciliadas envían una serie continua de impulsos neurales hacia el tubérculo acústico en ausencia de una estimulación externa adecuada. Sin embargo, una corriente de agua longitudinal a lo largo de la superficie del cuerpo del sapo aumenta o disminuye selectivamente la frecuencia de los impulsos de las células craneales y caudales, dependiendo de si el flujo es de la cabeza a la cola o viceversa; la corriente dirigida en ángulo recto a dichos neuromastos no tiene ningún efecto. El impacto del agua en movimiento mueve la cúpula para deformar los pelos sensoriales. Incluso diminutos desplazamientos de la cúpula de menos de una milésima de milímetro son claramente eficaces para alterar los impulsos.

En Xenopus, así como en otros animales que tienen órganos de línea lateral, también hay algunos neuromastos con sus células ciliadas asimétricas en ángulo recto con respecto al eje cabeza-cola. Éstos añaden sensibilidad direccional para poder distinguir y localizar bien a otros animales que se mueven cerca en el agua. La función postulada de los órganos de la línea lateral en la recepción de ondas de presión propagadas de baja frecuencia («sonido subsónico») no se ha verificado conductualmente. Sin embargo, a distancias muy cortas, una fuente de sonido de baja frecuencia vigorosa estimula el sistema de línea lateral sobre la base de los efectos acústicos de campo cercano (desplazamientos de partículas de agua), al igual que cualquier objeto en movimiento o que se aproxima.

Los ciclóstomos, muchos peces óseos y todos los anfibios acuáticos estudiados sólo tienen neuromastos superficiales («libres») del tipo descrito anteriormente. En el desarrollo de la mayoría de los peces, sin embargo, se forman una serie de estructuras llamadas canales de línea lateral como una especialización secundaria. Comienzan como surcos que se desarrollan en la epidermis a lo largo de las líneas laterales principales. Así, un número de neuromastos anteriormente libres son llevados al fondo de cada surco. A continuación, las paredes de los surcos crecen juntas por encima de los neuromastos. Finalmente, las paredes unidas forman canales bajo la epidermis, que contienen en sus paredes una serie de neuromastos de canal y una cadena de aberturas hacia el exterior (poros de canal) a lo largo de las líneas laterales. Las cúpulas tienen una forma modificada, encajando en el canal algo así como puertas batientes. El canal está lleno de un líquido acuoso. La estimulación se produce esencialmente de la misma manera que con los neuromastos libres: el desplazamiento local y externo del agua se transmite a través de uno o más poros del canal para producir un desplazamiento local del fluido del canal para mover las cúpulas. Las células sensoriales de los neuromastos del canal están polarizadas en la dirección del canal.

La especialización del canal está particularmente bien desarrollada en las especies vivas de peces que nadan de forma más o menos continua y en los habitantes del fondo que viven en aguas corrientes o con mareas. La canalización se ha interpretado como un caso de evolución adaptativa, que sirve para evitar la estimulación casi continua e intensa de los neuromastos libres por el agua que fluye a lo largo del cuerpo del pez durante la natación o, en el caso de los habitantes del fondo relativamente inactivos, por las corrientes externas. Estos gruesos desplazamientos de agua probablemente ocultan los estímulos sutilmente cambiantes de la detección por parte de los órganos de la línea lateral en la superficie del cuerpo del animal. Los neuromastos del canal están protegidos en gran medida de estas corrientes de enmascaramiento.

Los órganos de la línea lateral funcionan principalmente en la localización de presas cercanas en movimiento, depredadores y parejas sexuales. Por lo general, estos objetos deben estar mucho más cerca que una longitud del cuerpo del animal para ser detectados de esta manera; incluso los estímulos intensos casi nunca se detectan más allá de cinco longitudes del cuerpo. La función de la línea lateral en la orientación reotáctica contra las corrientes está restringida principalmente a los habitantes de pequeñas corrientes, como los arroyos de montaña, donde es probable que se produzcan marcadas diferencias de la velocidad del flujo de agua que afectan localmente al cuerpo del pez. En comparación con el uso de otras funciones sensoriales (por ejemplo, la visión), los animales dependen poco de la capacidad de percibir objetos extremadamente cercanos y en reposo (obstáculos) a través de las líneas laterales. La detección de obstáculos de este tipo no surge de la reflexión de las ondas del agua. Más bien, el patrón de desplazamiento del agua alrededor del pez en movimiento sufre una deformación abrupta al acercarse a un obstáculo como resultado de la compresión; el pez encuentra un aumento repentino de la resistencia del agua en las inmediaciones de la obstrucción. Los órganos de la línea lateral tampoco sirven para regular o coordinar los movimientos del animal en función del flujo de agua o de las variaciones de presión a lo largo de su cuerpo producidas por la natación. Tampoco sirven para la recepción de las ondas sonoras propagadas por el agua (audición).