Amphibiens

Les amphibiens vivants (grenouilles, crapauds, salamandres et caeciliens) dépendent de la respiration aquatique à un degré qui varie selon l’espèce, le stade de développement, la température et la saison. À l’exception de quelques espèces de grenouilles qui pondent leurs œufs sur la terre ferme, tous les amphibiens commencent leur vie sous forme de larves entièrement aquatiques. Les échanges gazeux respiratoires sont effectués par la peau fine et perméable aux gaz et par les branchies. En plus de ces structures, les têtards de grenouille utilisent leurs grandes nageoires caudales pour respirer ; les nageoires caudales contiennent des vaisseaux sanguins et sont des structures respiratoires importantes en raison de leur grande surface. Au fur et à mesure que les larves d’amphibiens se développent, les branchies (et chez les grenouilles, la nageoire caudale) dégénèrent, des poumons appariés se développent et les larves en métamorphose commencent à faire des excursions à la surface de l’eau pour prendre des respirations d’air.

Les poumons des amphibiens sont des structures simples en forme de sac qui, intérieurement, n’ont pas l’aspect spongieux complexe des poumons des oiseaux et des mammifères. Les poumons de la plupart des amphibiens reçoivent une grande partie du flux sanguin total provenant du cœur. Même si le ventricule des amphibiens est indivisé, il y a étonnamment peu de mélange de sang provenant des chambres auriculaires gauche et droite dans le ventricule unique. En conséquence, les poumons sont perfusés principalement avec du sang désoxygéné provenant des tissus systémiques.

Au moment où la larve a atteint la forme adulte, les poumons ont assumé la fonction respiratoire des branchies larvaires. Quelques espèces de salamandres (par exemple, l’axolotl) ne se métamorphosent jamais au stade adulte, et bien qu’elles puissent développer des poumons pour la respiration aérienne, elles conservent des branchies externes tout au long de leur vie. Une autre exception au schéma habituel de développement respiratoire est observée chez les salamandres de la famille des pléthodontidés, qui perdent leurs branchies à la métamorphose mais ne développent jamais de poumons à l’âge adulte ; au lieu de cela, les échanges gazeux se font entièrement à travers la peau. Chez presque toutes les espèces d’amphibiens, la peau continue à jouer un rôle important dans les échanges gazeux à l’âge adulte.

Les contributions relatives des poumons et de la peau, et même des zones locales de la peau, aux échanges gazeux diffèrent selon les espèces et, chez une même espèce, peuvent changer selon les saisons. Chez les grenouilles, la peau du dos et des cuisses (les zones exposées à l’air) contient un réseau capillaire plus riche que la peau des parties inférieures et contribue donc davantage aux échanges gazeux. Le triton aquatique Triton utilise à la fois la respiration pulmonaire et cutanée, la peau contenant environ 75 % des capillaires respiratoires. À l’autre extrême, la grenouille arboricole Hyla arborea est beaucoup moins aquatique, et ses poumons contiennent plus de 75 % de la surface des capillaires respiratoires. On trouve des différences similaires même chez des formes étroitement apparentées : Chez la grenouille Rana temporaria, relativement plus terrestre, l’absorption d’oxygène à travers le poumon est environ trois fois plus importante qu’à travers la peau ; chez R. esculenta, qui est plus limitée à l’eau, les poumons et la peau fonctionnent à peu près de la même manière pour l’absorption d’oxygène. Le dioxyde de carbone est éliminé principalement par la peau chez ces deux espèces ; en fait, la peau semble être une voie majeure pour l’échange de dioxyde de carbone chez les amphibiens en général.

Dans les climats tempérés, à l’approche de l’hiver, la température environnementale plus froide (et donc la température corporelle plus basse) induit une baisse marquée du taux métabolique chez les amphibiens. Les formes terrestres (par exemple, les crapauds et certaines salamandres) peuvent s’enfouir dans le sol pour passer l’hiver. Les espèces aquatiques s’enfouissent dans la boue au fond des lacs ou des étangs. Comme leur taux métabolique est beaucoup plus faible pendant l’hiver, un échange gazeux adéquat peut être assuré entièrement par la peau, que ce soit dans les habitats terrestres ou aquatiques.

Le mécanisme de gonflage des poumons chez les amphibiens est le mécanisme de pompage de la cavité buccale (bouche-gorge) qui fonctionne également chez les poissons respirant de l’air. Pour produire une inspiration, le plancher de la bouche est abaissé, ce qui entraîne l’aspiration de l’air dans la cavité buccale par les narines. Les narines sont ensuite fermées et le fond de la bouche est relevé. Cela crée une pression positive dans la cavité buccale et fait entrer l’air dans les poumons par la glotte ouverte. L’expiration est produite par la contraction des muscles de la paroi corporelle et le recul élastique des poumons, qui agissent tous deux pour chasser le gaz des poumons par la glotte ouverte. Chez les amphibiens aquatiques, la pression de l’eau sur la paroi corporelle peut également favoriser l’expiration. De nombreux amphibiens présentent des oscillations rythmiques du plancher buccal entre les périodes d’inflation pulmonaire ; ces oscillations seraient impliquées dans l’olfaction en produisant un flux de gaz sur les surfaces épithéliales olfactives.