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Bien qu’elles constituent une minorité distincte, les synapses électriques sont présentes dans tous les systèmes nerveux, y compris le cerveau humain. La structure d’une synapse électrique est représentée schématiquement sur la figure 5.1A. Les membranes des deux neurones communicants sont extrêmement proches au niveau de la synapse et sont en fait reliées entre elles par une spécialisation intercellulaire appelée jonction gap. Les jonctions gap contiennent des canaux appariés et alignés avec précision dans la membrane des neurones pré- et postsynaptiques, de sorte que chaque paire de canaux forme un pore (figure 5.2A). Le pore d’un canal de jonction gap est beaucoup plus grand que les pores des canaux ioniques dépendant du voltage décrits dans le chapitre précédent. Par conséquent, diverses substances peuvent simplement diffuser entre le cytoplasme des neurones pré- et postsynaptiques. Outre les ions, les substances qui diffusent à travers les pores de la jonction lacunaire comprennent des molécules dont le poids moléculaire peut atteindre plusieurs centaines de daltons. Cela permet à l’ATP et à d’autres métabolites intracellulaires importants, comme les seconds messagers (voir chapitre 8), d’être transférés entre les neurones.
Figure 5.1
Les synapses électriques et chimiques diffèrent fondamentalement dans leurs mécanismes de transmission. (A) Au niveau des synapses électriques, les jonctions lacunaires entre les membranes pré- et postsynaptiques permettent au courant de circuler passivement dans des canaux intercellulaires (voir l’agrandissement). Ce (suite…)
Figure 5.2
Structure et fonction des jonctions gap aux synapses électriques. (A) Les jonctions gap consistent en des complexes hexamériques formés par la réunion de sous-unités appelées connexons, qui sont présentes à la fois dans les membranes pré- et postsynaptiques. Les pores de la (suite…)
Les synapses électriques fonctionnent donc en permettant au courant ionique de circuler passivement à travers les pores de la jonction gap d’un neurone à l’autre. La source habituelle de ce courant est la différence de potentiel générée localement par le potentiel d’action (voir chapitre 3). Le neurone « amont », qui est la source du courant, est appelé élément présynaptique, et le neurone « aval » dans lequel ce courant circule est appelé postsynaptique. Cette disposition a un certain nombre de conséquences intéressantes. L’une d’elles est que la transmission peut être bidirectionnelle, c’est-à-dire que le courant peut circuler dans l’une ou l’autre direction à travers la jonction gap, selon le membre de la paire couplée qui est envahi par un potentiel d’action (bien que certains types de jonctions gap aient des caractéristiques spéciales qui rendent leur transmission unidirectionnelle). Une autre caractéristique importante de la synapse électrique est que la transmission est extraordinairement rapide : Le flux de courant passif à travers la jonction gap étant pratiquement instantané, la communication peut se faire sans le délai caractéristique des synapses chimiques.
Ces caractéristiques sont apparentes dans le fonctionnement de la première synapse électrique découverte dans le système nerveux de l’écrevisse. Un signal électrique postsynaptique est observé au niveau de cette synapse dans une fraction de milliseconde après la génération d’un potentiel d’action présynaptique (figure 5.2B). En fait, une partie au moins de ce bref délai synaptique est due à la propagation du potentiel d’action dans le terminal présynaptique, de sorte qu’il peut n’y avoir pratiquement aucun délai dans la transmission des signaux électriques à travers la synapse. De telles synapses interconnectent de nombreux neurones qui permettent à l’écrevisse d’échapper à ses prédateurs, minimisant ainsi le temps entre la présence d’un stimulus menaçant et une réponse motrice potentiellement salvatrice.
Un objectif plus général des synapses électriques est de synchroniser l’activité électrique parmi les populations de neurones. Par exemple, certains neurones sécrétant des hormones au sein de l’hypothalamus des mammifères sont reliés par des synapses électriques. Cette disposition garantit que toutes les cellules déclenchent des potentiels d’action à peu près en même temps, facilitant ainsi une poussée de sécrétion d’hormones dans la circulation. Le fait que les pores de la jonction lacunaire soient suffisamment larges pour permettre aux molécules telles que l’ATP et les seconds messagers de diffuser de manière intercellulaire permet également aux synapses électriques de coordonner la signalisation intracellulaire et le métabolisme des neurones couplés.