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Figure

Les mitochondries, colorées en vert, forment un réseau à l’intérieur d’une cellule fibroblastique(gauche). Les mitochondries oxydent les combustibles carbonés pour former l’énergie cellulaire. Cette transformation nécessite un transfert d’électrons à travers plusieurs grands complexes protéiques (ci-dessus), dont certains pompent (suite…)

Le NADH et le FADH2 formés lors de la glycolyse, de l’oxydation des acides gras et du cycle de l’acide citrique sont des molécules riches en énergie car chacune contient une paire d’électrons ayant un potentiel de transfert élevé. Lorsque ces électrons sont utilisés pour réduire l’oxygène moléculaire en eau, une grande quantité d’énergie libre est libérée, qui peut être utilisée pour générer de l’ATP. La phosphorylation oxydative est le processus au cours duquel l’ATP est formé à la suite du transfert d’électrons du NADH ou du FADH2 à l’O2 par une série de porteurs d’électrons. Ce processus, qui a lieu dans les mitochondries, est la principale source d’ATP dans les organismes aérobies (figure 18.1). Par exemple, la phosphorylation oxydative génère 26 des 30 molécules d’ATP qui sont formées lorsque le glucose est complètement oxydé en CO2 et H2O.

Figure 18.1

Micrographie électronique d’une mitochondrie.

La phosphorylation oxydative est conceptuellement simple et mécaniquement complexe. En effet,l’élucidation du mécanisme de la phosphorylation oxydative a été l’un des problèmes les plus difficiles de la biochimie. Le flux d’électrons du NADH ou du FADH2 vers l’O2 à travers des complexes protéiques situés dans la membrane interne de la mitochondrie entraîne le pompage de protons hors de la matrice de la mitochondrie. La répartition inégale des protons qui en résulte génère un gradient de pH et un potentiel électrique transmembranaire qui crée une force motrice protonique. L’ATP est synthétisée lorsque les protons reviennent dans la matrice mitochondriale par l’intermédiaire d’un complexe enzymatique. Ainsi, l’oxydation des carburants et la phosphorylation de l’ADP sont couplées par un gradient de protons à travers la membrane mitochondriale interne (figure 18.2).

Figure 18.2

Essence de la phosphorylation oxydative. L’oxydation et la synthèse d’ATP sont couplées par des flux de protons transmembranaires.

La phosphorylation oxydative est l’aboutissement d’une série de transformations énergétiques que l’on appelle respiration cellulaire ou simplement respiration dans son ensemble. Tout d’abord, les combustibles carbonés sont oxydés dans le cycle de l’acide citrique pour donner des électrons à fort potentiel de transfert.Ensuite, cette force électromotrice est convertie en force protonique et,enfin, la force protonique est convertie en potentiel de transfert phosphorylé.La conversion de la force motrice électronique en force motrice protonique est effectuée par trois pompes à protons pilotées par les électrons : la NADH-Q oxydoréductase, la Q-cytochromec oxydoréductase et la cytochrome c oxydase. Ces grands complexes transmembranaires contiennent de multiples centres d’oxydoréduction, notamment des quinones, des flavines, des clusters fer-soufre, des hèmes et des ions cuivre. La phase finale de la phosphorylation oxydative est réalisée par l’ATP synthase, un assemblage qui synthétise l’ATP et qui est entraîné par le flux de protons vers la matrice mitochondriale. Les composants de cette remarquable enzyme tournent dans le cadre de son mécanisme catalytique. La phosphorylation oxydative montre de façon éclatante que les gradients de protons sont une monnaie interconvertible d’énergie libre dans les systèmes biologiques.