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Structure et fonction
Aqueduc cérébral de Sylvius
Le mésencéphale se connecte à sa face postérieure au cervelet via les pédoncules cérébelleux supérieurs. Sur sa face antérieure, on reconnaît les crus cerebri, qui transportent des fibres telles que les fibres spinales du cortex moteur et les fibres provenant des noyaux situés dans le pons. Le mésencéphale contient l’aqueduc cérébral situé au centre. Par l’aqueduc, le liquide céphalo-rachidien (LCR) passe du troisième ventricule au quatrième ventricule.
Dans la pratique, le mésencéphale a se distingue en tegmentum, la partie ventrale, et tectum, la partie dorsale. Le premier comprend différentes structures, comme la partie crânienne de la formation réticulaire, les noyaux des nerfs crâniens (qui contrôlent les mouvements des yeux), la matière grise périaqueducale (PAG), le noyau rouge, la substantia nigra et l’aire tegmentale ventrale (VTA). D’autre part, le tectum mésencéphalique est constitué des corps quadrigéminés et est responsable des réflexes auditifs et visuels.
Tegmentum du mésencéphale
La formation réticulaire du mésencéphale
Ce terme désigne plusieurs noyaux phylogénétiquement anciens situés dans tout le tronc cérébral. Ces noyaux forment de nombreux réseaux liés aux fonctions viscérales (par exemple, le contrôle cardiovasculaire) et aux mouvements et jouent implicitement un rôle dans l’état de conscience et les rythmes d’éveil et de sommeil. Ce système est également impliqué dans le mécanisme de modulation de la douleur. Les neurones qui constituent la substance réticulaire sont définissables comme isodendritiques car ils possèdent des dendrites épaisses de longueur plus ou moins égale. Ces réseaux se trouvent au cœur du tronc cérébral et se projettent dans l’ensemble du cerveau. Fonctionnellement, il comprend des voies ascendantes jusqu’au cortex (système modulateur de contrôle extrathalamique ou système activateur réticulaire ascendant : ARAS) et des voies descendantes jusqu’à la moelle épinière par les voies réticulospinales. La formation réticulaire se divise en trois colonnes. Ces colonnes forment les noyaux sérotoninergiques du raphé (zone médiane) impliqués dans la régulation de l’humeur et la modulation de la douleur ; les noyaux réticulaires gigantocellulaires (zone médiane) essentiels à la coordination motrice ; et les noyaux réticulaires parvocellulaires (zone latérale), qui sont impliqués dans la régulation respiratoire (expiration). Les noyaux du raphé complètent le locus coeruleus, qui agit en tant qu’activateur du cortex lié aux situations d’alerte, et à l’attention.
Grey périaqueducal (PAG)
Autour de l’aqueduc, il existe une matière grise appelée matière PAG, qui est le principal centre de contrôle de la modulation descendante de la douleur et qui est constituée de neurones contenant des neurotransmetteurs comme l’enképhaline, la dynorphine et la sérotonine. Comme l’instinct d’éviter les situations douloureuses est essentiel pour guider le comportement, il joue un rôle central dans la fonction autonome, le comportement motivé et les réponses comportementales aux stimuli menaçants. Ainsi, le PAG est la région où s’élabore l’écart entre l’importance de la douleur attendue et celle réellement perçue. En pratique, la matière PAG reçoit et élabore les informations sur la douleur perçue directement de la moelle épinière, tandis que celles sur la sensation de douleur attendue proviennent d’autres régions du cerveau, comme le cortex préfrontal ventromédian. Cette disposition est une stratégie de survie qui permet d’inhiber des comportements considérés comme dangereux.
Nucléaires des nerfs crâniens
Les noyaux de deux paires de nerfs crâniens se trouvent au niveau de la face ventrale du PAG. Il s’agit des noyaux oculomoteurs qui par l’intermédiaire du nerf oculomoteur (III) est responsable du contrôle de la pupille et intervient dans le contrôle de la plupart des mouvements oculaires, et des noyaux trochléaires d’où émerge le nerf trochléaire (IV), qui est la seule paire de nerf à émerger du mésencéphale en position dorsale. Il s’agit d’un nerf moteur qui innerve le muscle oblique supérieur de l’œil. La localisation du noyau d’Edinger-Westphal (noyau pré-ganglionnaire parasympathique qui innerve le muscle sphincter de l’iris et le muscle ciliaire) se situe entre le noyau oculomoteur et l’aqueduc de Sylvius.
Voies ascendantes et descendantes
Une voie ascendante majeure qui traverse le mésencéphale est le tractus spinothalamique, qui transporte la sensation de douleur et de température et passe par le mésencéphale pour se rendre au thalamus. La principale voie motrice descendante est le tractus corticospinal, qui passe par les crus cerebri pour se rendre dans le pons antérieur, puis dans les pyramides médullaires où elles se croisent. Un autre tract descendant est le tractus rubrospinal, qui prend naissance dans le mésencéphale dans une zone connue sous le nom de noyau rouge et inhibe d’autres voies motrices.
Le mésencéphale contient également de nombreux noyaux, tels que le noyau rouge et la substantia nigra, qui jouent un rôle dans de multiples voies et processus pathologiques. Ces structures sont observées en coupe transversale et ont une couleur différente selon le pigment qu’elles contiennent.
Noyau rouge
Le noyau rouge (appelé ainsi en raison de sa couleur rougeâtre due à sa teneur en fer) se divise en une partie caudale (magnocellulaire) et une partie rostrale (parvicellulaire). La partie magnocellulaire donne naissance au faisceau rubrospinal, qui constitue la décussation tegmentale et descend le long du tronc cérébral et de la moelle épinière, pour se terminer dans les lamines V, VI et VII de la moelle épinière. Le tractus rubrospinal semble être utile pour guider les mouvements des membres inférieurs et pour freiner ceux des membres supérieurs. Par exemple, le mouvement qui a lieu lorsque nous bougeons nos bras en marchant dépend de cette modulation. Ce sont des mouvements automatiques que nous faisons également pour favoriser notre équilibre. Le noyau rouge reçoit des afférences du cortex télencéphalique (notamment des zones responsables du contrôle moteur) en plus des afférences provenant du noyau cérébelleux interpositus controlatéral. La composante parvicellulaire, plus importante chez l’homme, est impliquée dans le contrôle moteur exercé par le cervelet. Elle reçoit des afférences du noyau denté du cervelet controlatéral et envoie des fibres efférentes au noyau olive inférieur (ION) en suivant le trajet du tractus tegmental central. Les neurones de l’ION se projettent vers le cervelet controlatéral par l’intermédiaire des fibres grimpantes. Il se forme donc un circuit cervelet-noyau rouge-ION. Les lésions du noyau rouge provoquent généralement un trouble caractérisé pour l’essentiel par un tremblement controlatéral de la lésion et des déficits de coordination motrice.
La substantia nigra de Sommering
La substantia nigra de Sommering est une structure lamellaire qui, comme le noyau rouge, est située dans une position intermédiaire entre le mésencéphale et le diencéphale et, bien que son extrémité rostrale aille profondément dans le sous-thalamus, elle est conventionnellement assignée au mésencéphale.
La substantia nigra, dont le nom est dû à la présence dans les neurones de grandes quantités de pigment de mélanine, contient des neurones dopaminergiques qui inhibent ou augmentent la libération de dopamine pour contrôler les mouvements en association avec les ganglions de la base. La fonctionnalité de la substantia nigra de Sommering se distingue par ses deux parties, la pars reticulata et la pars compacta. La pars reticulata contient des neurones GABAergiques et constitue, avec le globus pallidus (paléostriatum), l’un des deux noyaux de sortie des noyaux basaux. Le Pars reticulata et le paleostriatum envoient des impulsions inhibitrices sur l’activité motrice thalamique. Cette action est sous la régulation de l’activité inhibitrice du striatum. Les fibres afférentes à la substantia nigra réticulée proviennent du noyau caudé et du putamen (qui constituent ensemble le striatum). En revanche, elle envoie des efférences aux noyaux ventraux thalamiques antérieur et latéral (via le nigro-thalamique), et d’autres fibres vont aux colliculi supérieurs. La pars compacta de la substantia nigra projette surtout vers le striatum basal par la voie nigrostriatale. Cette voie constitue le système dopaminergique dit de projection diffuse, qui joue un rôle modulateur crucial. Ce système contient des récepteurs D1 et D2. Les premiers sont excitateurs sur les neurones impliqués dans la voie directe, tandis que les seconds (D2) sont inhibiteurs sur les neurones impliqués dans la voie indirecte et sur les interneurones cholinergiques du système activateur des noyaux de la base. De cette façon, la voie nigrostriatale peut exciter les neurones de la voie directe et inhiber ceux de la voie indirecte, avec une signification globale de facilitation du mouvement. Les fibres afférentes à la pars compacta proviennent du corps strié et du globus pallidus. D’autres projections proviennent du cortex. Les fibres efférentes se dirigent vers le striatum.
Aire tegmentale ventrale
Ce terme, également appelé VTA de Tsai, désigne un groupe de neurones se trouvant près de la ligne médiane sur le plancher du mésencéphale. Cet agrégat neuronal est à l’origine des corps cellulaires dopaminergiques du système dopaminergique mésocorticolimbique et d’autres circuits à base de dopamine. Les caractéristiques morphofonctionnelles distinctives de ces cellules sont multiples. Par exemple, les recherches ont montré que l’ATV possède un vaste réseau de neurones GABAergiques qui s’interconnectent via des jonctions gap, dont la conduction est très rapide, bien que mal contrôlée. Cette structure fait donc l’objet de nombreuses études car elle est impliquée dans les mécanismes de la drogue et dans le circuit naturel de la récompense du cerveau. Par conséquent, l’ATV représente une région clé pour les processus de cognition de la récompense tels que la saillance motivationnelle, l’apprentissage associatif et les émotions à valence positive. Elle a également des implications dans le mécanisme de l’orgasme. A noter que la VTA projette vers de nombreuses zones du cerveau impliquées dans les mécanismes de la conscience et du sommeil, comme le cortex préfrontal et le cortex occipital.
Tectum du mésencéphale
Corpora quadrigemina
Sur la surface postérieure du mésencéphale, on trouve une structure appelée le corpora quadrigemina. Il est composé de colliculi supérieurs et inférieurs. Les colliculi supérieurs sont deux structures multicouches situées sous le thalamus et autour de la glande pinéale et impliquées dans le traitement des informations visuelles. Les colliculi inférieurs sont plus petits que les supérieurs et sont divisés en un noyau central et des cortex dorsal et externe. Fonctionnellement, les colliculi inférieurs sont impliqués dans le traitement des informations auditives. Les noyaux du raphé qui contiennent des neurones sérotoninergiques se trouvent sur la face ventrale du PAG au niveau du colliculus inférieur.