Doryphore de la pomme de terre
Un obscur coléoptère foliaire se transforme en un ravageur majeur de la pomme de terre
Le doryphore de la pomme de terre, Leptinotarsa decemlineata, est l’insecte défoliateur le plus important de la pomme de terre, et il est extrêmement difficile à contrôler (Alyokhin 2009). On pense qu’il est originaire des hautes terres centrales du Mexique, dans ce qui est actuellement l’État de Morelos (Tower 1906, Hsiao 1981, Casagrande 1987). Son hôte ancestral est la ronce de buffle, Solanum rostratum. Il a été suggéré que les bavures adhésives de S. rostratum s’accrochaient aux chevaux et au bétail et ont été amenées vers le nord avec les colons espagnols dans ce qui est aujourd’hui les plaines du sud et du centre des Etats-Unis (Gauthier et al. 1981, Casagrande 1987, Hare 1990, Lu et Logan 1994a). Les coléoptères ont ensuite suivi la plante hôte après l’établissement des populations nordiques de S. rostratum (Casagrande 1987). Le doryphore de la pomme de terre a été collecté et décrit pour la première fois par Thomas Say sur S. rostratum en 1824 près de la frontière de l’Iowa et du Nebraska (Casagrande 1985). L’expansion de l’hôte du coléoptère sur les pommes de terre a été documentée pour la première fois dans l’est du Nebraska en 1859 (Walsh 1865). Après avoir acquis la capacité de se nourrir sur les pommes de terre, le coléoptère s’est rapidement répandu, atteignant l’Iowa en 1861 (Walsh 1865) et la côte Est en 1874 (Riley 1875).
Au sein du genre Leptinotarsa, le doryphore de la pomme de terre possède la plus large gamme d’hôtes, se nourrissant d’au moins 10 espèces de solanum sauvages et cultivées (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). L’étendue de son régime alimentaire s’accompagne d’une aire de répartition géographique étendue qui dépasse de loin celle de toutes les autres espèces du genre (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). Dans l’ensemble de son aire de répartition élargie aux Etats-Unis, on a trouvé des populations de coléoptères se nourrissant à la fois de plantes cultivées (S. tuberosum, S. melongena, et S. lycopersicum) et de plantes sauvages (S. saccharoides, S. carolinense, S. rostratum, et S. elaeagnifolium) solanacées (Hsiao 1978, Lu et Logan 1994a).
Tower (1906) a enregistré des variations considérables dans le comportement et la performance associés à différentes plantes hôtes parmi les populations de doryphores géographiquement isolées. Malgré la présence de plants de pomme de terre au Mexique depuis au moins le XVIe siècle (Ugent 1968), et une production importante de pommes de terre dans les États mexicains de Guanajuato, Sonora, Chihuahua, Sinaloa et Nuevo Leon depuis au moins les années 1940 (SAGARPA 2007), le doryphore de la pomme de terre n’a jamais été enregistré comme un ravageur de la pomme de terre, ou de toute autre culture solanacée, dans cette région (Casagrande 1987, Cappaert 1988). De plus, il semble que la capacité du coléoptère à exploiter des plantes hôtes cultivées ait été acquise après l’expansion de son aire de répartition. Les larves prélevées sur les plantes indigènes S. rostratum, S. angustifolium et S. eleagnifolium de Morelos au Mexique et de l’Arizona et de l’Utah aux Etats-Unis ont montré une fécondité et une survie réduites sur la pomme de terre par rapport aux populations de ravageurs prélevées sur des plants de pomme de terre dans la région de culture de la pomme de terre du nord-est des Etats-Unis (Hsiao 1978, Lu et Logan 1995). Horton et Capinera (1988) ont trouvé des variations parmi les populations de coléoptères associées à des Solanum spp. sauvages et cultivées dans le développement larvaire, la survie et leur tendance à la diapause. Lu et Logan (1995) ont également constaté que les coléoptères mexicains montraient de fortes préférences en matière d’oviposition et d’alimentation pour les espèces de Solanum sauvages (S. rostratum et S. eleangnifolium), alors que les populations de ravageurs (Rhode Island, Etats-Unis) ne faisaient pas de discrimination entre les plantes hôtes. Hsiao (1981) a croisé des coléoptères de la population adaptée à l’alimentation sur S. eleangnifolium avec des coléoptères adaptés à l’alimentation sur la pomme de terre mais qui ont eu des performances médiocres sur S. eleangnifolium. Le taux de survie de la progéniture issue du croisement sur S. eleangnifolium était intermédiaire entre les taux de survie des deux populations parentales. Toutes les informations discutées dans ce paragraphe suggèrent qu’il existe bien une base génétique sous-jacente aux différences d’utilisation de l’hôte entre les populations.
On ne sait pas exactement quel degré de changement évolutif a dû se produire pour permettre au doryphore de la pomme de terre de s’étendre sur la pomme de terre. Les coléoptères qui se nourrissent de pommes de terre et de Solanum spp. sauvages sont capables de s’accoupler entre eux et de produire une descendance viable (Hare et Kennedy 1986, Lu et Logan 1994b, 1994c). Par conséquent, on considère qu’il s’agit de la même espèce biologique. En outre, la capacité nouvellement acquise d’utiliser la pomme de terre comme plante hôte semble être une forme d’expansion de l’hôte plutôt qu’un changement d’hôte, car les coléoptères se nourrissant de pomme de terre n’ont pas perdu leur capacité à se nourrir de S. rostratum (Lu et Logan 1994a).
Harrison (1987) a observé une variabilité considérable dans l’acceptation des hôtes marginaux au sein des populations de coléoptères. Les coléoptères se nourrissant d’hôtes marginaux les échantillonnaient dans une moindre mesure avant de commencer à se nourrir par rapport aux coléoptères rejetant ces hôtes. En d’autres termes, ils percevaient ces plantes comme plus acceptables. Dans les zones où les hôtes alternatifs sont abondants, leur qualité plutôt faible peut être au moins partiellement compensée par leur abondance. Sur la base de ces résultats, Harrison (1987) a émis l’hypothèse que le relâchement de la sélection stabilisatrice dans les zones nouvellement colonisées a entraîné l’apparition de populations de mangeurs plus généralistes profitant des Solanum spp. locales, dont malheureusement la pomme de terre cultivée, S. tuberosum. Cette hypothèse n’explique toutefois pas pourquoi les populations de coléoptères dans les zones de culture de la pomme de terre au Mexique ne se sont pas étendues pour tirer parti du nouvel hôte. Peut-être que le rapport entre la ronce de buffle et la pomme de terre dans cette région n’a pas favorisé un tel changement.
Une autre hypothèse possible est qu’un certain nombre de génotypes dans les populations ancestrales de doryphores étaient spécifiquement pré-adaptés à l’alimentation sur la pomme de terre (Hsiao 1982). La capacité accrue à se nourrir du feuillage de la pomme de terre dans les populations dérivées a été le résultat d’une sélection directionnelle, avec une augmentation de la fréquence des génotypes adaptés à la pomme de terre au détriment des génotypes moins adaptés. L’acquisition d’une meilleure capacité à utiliser la pomme de terre n’a apparemment pas été associée à une diminution de la capacité à utiliser la ronce de buffle.
Les deux hypothèses ne s’excluent pas mutuellement. Au contraire, le relâchement de la sélection stabilisatrice est une étape logique avant que la sélection directionnelle puisse déplacer la valeur moyenne de l’acceptabilité de la plante hôte vers la pomme de terre. Avec le temps, un réglage fin du comportement et de la physiologie du doryphore peut conduire à une spécificité en faveur des hôtes nouvellement adoptés (Harrison 1987).
Quel que soit son mécanisme exact, l’expansion du doryphore sur la pomme de terre est clairement le résultat d’un processus évolutif (Lu et Logan 1993, 1994b, 1994c, 1994d, 1995). Les populations ancestrales de doryphores sont généralement caractérisées par de mauvaises performances sur la pomme de terre. Par exemple, Lu et Logan (1993, 1994d) ont pu amener des larves de coléoptères de Morelos, au Mexique, à se nourrir de pommes de terre, mais la survie et la performance des larves étaient très faibles. Cependant, il semblait y avoir une variation significative dans l’acceptation de la pomme de terre comme source de nourriture par les larves entre les familles, ce qui indique que l’acceptation de l’alimentation des larves est génétiquement variée au sein de la population de Morelos (Lu et Logan 1993). Bien que les coléoptères mexicains puissent être élevés jusqu’à l’âge adulte, ils sont incapables de pondre sur des plants de pomme de terre à moins d’avoir été exposés au préalable à S. rostratum (Lu et Logan 1994d). S’ils étaient privés de leurs plantes hôtes Solanum sauvages puis réexposés, les doryphores femelles commençaient presque immédiatement à pondre (Lu et Logan 1994d).
L’adaptation des doryphores à de nouveaux hôtes peut se faire à un rythme très rapide. Par exemple, les doryphores prélevés sur leur hôte indigène S. eleangnifolium en Arizona (Hsiao 1981) ont subi une mortalité de plus de 80 % sur S. tuberosum à la première génération. La plupart de la mortalité provenait de la non-acceptation du feuillage par les jeunes larves. Cependant, après seulement cinq générations de sélection sur la pomme de terre, la mortalité était tombée à moins de 20% (Cappaert 1988).
Décrypter le processus évolutif d’expansion de la gamme d’hôtes chez le doryphore de la pomme de terre est une tâche fascinante qui pourrait améliorer notre compréhension de l’évolution biologique dans son ensemble. Elle pourrait également avoir une certaine valeur appliquée dans la prévision de l’expansion future de la gamme d’hôtes par les ravageurs potentiels et les agents de contrôle biologique introduits pour la suppression des mauvaises herbes exotiques. Cependant, sa principale signification pratique sera probablement de retarder l’adaptation du doryphore aux variétés de pommes de terre résistantes.
L’amélioration de la résistance des plantes aux dommages causés par le doryphore est un outil sous-utilisé mais potentiellement précieux dans l’arsenal de lutte contre le doryphore (un examen détaillé de cette méthode est fourni au chapitre 15). Malheureusement, il est très préoccupant que les doryphores puissent surmonter la résistance de la plante hôte aussi facilement qu’ils peuvent surmonter l’exposition aux insecticides (voir ci-dessous). Par exemple, dans l’étude de Groden et Casagrande (1986), les taux de ponte et de survie sur S. berthaultii résistant sont devenus comparables à ceux sur S. tuberosum sensible après seulement deux générations de sélection. Pelletier et Smilowitz (1991) et França et al. (1994) ont confirmé l’existence d’une variabilité génétique dans plusieurs attributs de performance pour l’adaptation à S. berthaultii, bien que França et al. (1994) aient fait valoir que l’adaptation ne sera pas toujours aussi rapide que l’affirmaient Groden et Casagrande (1986). De même, Cantelo et al. (1987) ont observé une adaptation progressive à l’alimentation sur S. chacoense résistant après 12 mois de sélection. La compréhension des mécanismes d’adaptation de la pomme de terre du Colorado aux plantes hôtes est susceptible d’améliorer la durabilité de l’utilisation de variétés de pommes de terre résistantes à l’avenir.