Endospores bactériennes

Les micro-organismes sentent et s’adaptent aux changements de leur environnement. Lorsque les nutriments favorisés sont épuisés, certaines bactéries peuvent devenir mobiles pour chercher des nutriments, ou elles peuvent produire des enzymes pour exploiter des ressources alternatives. La formation d’endospores est un exemple de stratégie de survie extrême employée par certaines bactéries à Gram positif à faible G+C. Ce processus de développement complexe est souvent initié par les bactéries à Gram positif. Ce processus de développement complexe est souvent initié en réponse à une privation de nutriments. Il permet à la bactérie de produire une cellule dormante et très résistante afin de préserver le matériel génétique de la cellule en cas de stress extrême.

Les endospores peuvent survivre à des assauts environnementaux qui tueraient normalement la bactérie. Ces agressions comprennent les températures élevées, les fortes irradiations UV, la dessiccation, les dommages chimiques et la destruction enzymatique. Les extraordinaires propriétés de résistance des endospores leur confèrent une importance particulière car elles ne sont pas facilement détruites par de nombreux traitements antimicrobiens. Une variété de micro-organismes différents forment des « spores » ou des « kystes », mais les endospores des bactéries Gram-positives à faible G+C sont de loin les plus résistantes aux conditions difficiles.

Structure de l’endospore

La résilience d’un endospore s’explique en partie par sa structure cellulaire unique. Le manteau protéique externe qui entoure la spore fournit une grande partie de la résistance chimique et enzymatique. Sous l’enveloppe se trouve une couche très épaisse de peptidoglycane spécialisé appelée cortex. La formation correcte du cortex est nécessaire pour la déshydratation du noyau de la spore, ce qui contribue à la résistance aux températures élevées. Une paroi de cellules germinales se trouve sous le cortex. Cette couche de peptidoglycane deviendra la paroi cellulaire de la bactérie après la germination de l’endospore. La membrane interne, sous la paroi cellulaire germinale, constitue une barrière de perméabilité majeure contre plusieurs produits chimiques potentiellement dangereux. Le centre de l’endospore, le noyau, existe dans un état très déshydraté et abrite l’ADN de la cellule, les ribosomes et de grandes quantités d’acide dipicolinique. Ce produit chimique spécifique à l’endospore peut représenter jusqu’à 10 % du poids sec de la spore et semble jouer un rôle dans le maintien de la dormance des spores. Les petites protéines solubles dans l’acide (SASP) ne se trouvent également que dans les endospores. Ces protéines lient étroitement et condensent l’ADN, et sont en partie responsables de la résistance aux rayons UV et aux produits chimiques endommageant l’ADN. D’autres structures et produits chimiques spécifiques aux espèces et associés aux endospores comprennent des pédoncules, des cristaux de toxine ou une couche externe supplémentaire de glycoprotéine appelée exosporium.

Développement de l’endospore

Le processus de formation d’une endospore est complexe. L’organisme modèle utilisé pour étudier la formation des endospores est Bacillus subtilis. Le développement de l’endospore nécessite plusieurs heures. Des changements morphologiques clés dans le processus ont été utilisés comme marqueurs pour définir les étapes du développement. Lorsqu’une cellule commence le processus de formation d’une endospore, elle se divise de manière asymétrique (stade II). Cela aboutit à la création de deux compartiments, la cellule mère, plus grande, et la forespore, plus petite. Ces deux cellules ont des destins de développement différents. Les systèmes de communication intercellulaire coordonnent l’expression des gènes spécifiques des cellules par l’activation séquentielle de facteurs sigma spécialisés dans chacune des cellules. Ensuite (stade III), le peptidoglycane du septum est dégradé et le forespore est englouti par la cellule mère, formant ainsi une cellule dans une cellule. Les activités de la cellule mère et du forespore conduisent à la synthèse des composés spécifiques de l’endospore, à la formation du cortex et au dépôt de l’enveloppe (étapes IV+V). Vient ensuite la déshydratation finale et la maturation de l’endospore (stades VI+VII). Enfin, la cellule mère est détruite lors d’une mort cellulaire programmée, et l’endospore est libérée dans l’environnement. L’endospore restera dormant jusqu’à ce qu’il détecte le retour de conditions plus favorables.

Endospores et Epulopiscium

Certains symbiotes chirurgiens de type Epulopiscium forment des endospores matures la nuit. Ces spores possèdent toutes les couches protectrices caractéristiques observées chez les endospores de B. subtilis et contiennent également de grandes quantités d’acide dipicolinique. Ce sont les plus grandes endospores décrites jusqu’à présent, la plus grande étant plus de 4000 fois plus grande qu’une endospore de Bacillus subtilis.

La formation d’endospores pourrait contribuer à maintenir l’association symbiotique entre ces symbiotes de type Epulopiscium et leurs hôtes chirurgiens. Comme la formation d’endospores coïncide avec les périodes où le chirurgien hôte ne se nourrit pas activement, les cellules n’ont pas besoin de se disputer les nutriments limités présents dans l’intestin la nuit. Les propriétés protectrices des endospores leur permettent également de survivre au passage vers de nouveaux hôtes chirurgiens. Le poisson peut également bénéficier de cette relation car il est en mesure de maintenir des populations microbiennes stables qui aident à la digestion et peut recevoir un gain nutritionnel des produits microbiens libérés pendant la mort des cellules mères et la germination des spores.

La formation d’endospores chez certains symbiotes de type Epulopiscium suit un cycle quotidien :
A) Des septa polaires se forment aux pôles de la cellule.
B) Les forespores sont englouties.
C) Les préspores augmentent progressivement de taille à l’intérieur de la cellule mère au cours de la journée.
D) En fin d’après-midi, derniers préparatifs pour la dormance des endospores.
E) Les endospores arrivent à maturité et restent dormantes pendant la majeure partie de la nuit.
F) Juste avant le lever du soleil, les endospores germent et sont libérées de la cellule mère pour répéter le cycle.