Escherichia coli

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Escherichia coli
Conservation status
Statut de conservation : Sécurisé
Classification scientifique
Phylum : Proteobacteria Classe: Gamma Proteobacteria Ordre: Enterobacteriales Famille : Enterobacteriaceae Genus: Escherichia Espèces : coli
Nom binomial
Escherichia coli T. Escherich, 1885

Escherichia coli (IPA : ), est l’une des espèces bien connues et importantes de bactéries vivant comme faune intestinale dans les intestins inférieurs des mammifères. Le nombre de bactéries individuelles E. coli dans les fèces qu’un humain excrète en une journée se situe en moyenne entre 100 milliards et 10 trillions. Pour cette raison, E. coli a été utilisé dans l’analyse de l’eau comme indicateur de contamination fécale. Cependant, la bactérie n’est pas confinée à cet environnement, et des spécimens ont également été localisés, par exemple, au bord de sources chaudes.

E. coli n’est qu’une des nombreuses espèces microbiennes présentes chez les mammifères. Par exemple, le gros intestin des humains abrite plus de 700 espèces de bactéries. Celles-ci remplissent une variété de fonctions, avec de nombreux avantages pour l’organisme hôte. Par exemple, les bactéries produisent des enzymes capables de digérer de nombreuses molécules indigestes pour les vertébrés, produisent de petites quantités de vitamines pour les absorber dans le sang, et aident à prévenir la colonisation par des bactéries toxiques. Lorsqu’il est situé dans le gros intestin, E. coli fournit également certaines de ces mêmes valeurs à l’organisme hôte, en contribuant au traitement des déchets, à la production de vitamine K et à l’absorption des aliments. De façon remarquable, le système immunitaire humain, qui est si habile à reconnaître les organismes envahisseurs, ne se mobilise pas contre E. coli en tant que corps étranger.

E. coli existe en un nombre toujours croissant de souches en raison de la mutation et de la recombinaison à haute fréquence (transfert génétique en conjugaison). Bien que les gens comprennent généralement les E. coli comme une flore intestinale inoffensive, ils sont opportunistes et certaines des souches ont été identifiées comme les agents causals sérieux de diverses maladies. En outre, les dangers pour la santé associés à E. coli se sont compliqués du fait que certains des agents causaux ont développé une résistance aux antibiotiques habituels.

Depuis sa découverte en 1885 par Theodor Escherich, un pédiatre et bactériologiste allemand (Feng et al. 2002), E. coli a fait l’objet d’intenses recherches théoriques ainsi que pratiques en raison de son abondance en association étroite avec les êtres humains. Cela a sûrement contribué à une meilleure compréhension des phénomènes naturels, notamment dans les domaines de la génétique, du génie génétique et de la microbiologie.

Caractéristiques générales

E. coli est un micro-organisme en forme de bâtonnet, Gram négatif, anaérobie facultatif, qui fermente le lactose et ne forme pas d’endospore. Sa cellule mesure 1 à 2 µm de long et 0,1 à 0,5 µm de diamètre. Ses dix flagelles sont regroupés selon une disposition péritrique. Les souches d’E. coli sont constituées du facteur de colicinogénie ou plasmide col (anneau d’ADN extra-chromosomique), qui est responsable de la production de la bactériocine appelée colicine, une toxine contre les autres souches du même genre.

E. coli est un membre de la famille des Enterobacteriaceae, qui comprend de nombreux genres, dont des agents pathogènes bien connus comme Salmonella, Shigella et Yersinia. L’un des mots à la base du nom scientifique de la famille, « entérique », fait référence à l’intestin et est souvent utilisé comme synonyme de « fécal ». Tous les différents types de bactéries coli fécales (c’est-à-dire E. coli), ainsi que toutes les bactéries très similaires (frères jumeaux) qui vivent dans le sol ou dans les plantes en décomposition (dont la plus courante est Enterobacter aerogenes), sont regroupés sous le nom de coliformes. Techniquement, le « groupe des coliformes » est défini comme étant toutes les bactéries aérobies et anaérobies facultatives, non sporulées, Gram-négatives, en forme de bâtonnets, qui fermentent le lactose avec production de gaz dans les 48 heures à 35°C (95°F). Dans l’organisme, ce gaz est libéré sous forme de flatulences. Coliforme n’est pas une classification taxonomique mais plutôt une définition de travail.

Comme les autres bactéries, E. coli se multiplie végétativement par fission binaire. La présence du facteur F (facteur de fertilité ou facteur sexuel) a également permis à l’organisme de subir, ici et là, une conjugaison pour un transfert latéral d’ADN entre organismes. Le facteur F est une séquence d’ADN bactérienne qui permet à une bactérie de produire un pilus sexuel et un pont de conjugaison avec un autre conjugant, nécessaire à la conjugaison. Il contient 20 gènes tra (pour « transfert ») et un certain nombre d’autres séquences génétiques responsables de l’incompatibilité, de la réplication et d’autres fonctions. Au cours de la conjugaison dans E. coli, du matériel génétique peut donc être transféré entre les deux conjugants et des recombinants à haute fréquence (souches dont l’ADN chromosomique d’un autre conjugant est reçu comme partie intégrante du plasmide, à savoir le facteur F) peuvent être produits. En outre, le transfert génétique peut également se produire par transduction (transfert de gène par bactériophage).

E. coli peut survivre hors de l’hôte pendant un certain temps, mais la désinfection de toutes les bactéries actives peut être facilement effectuée par pasteurisation ou simple ébullition, un processus de stérilisation plus rigoureux n’étant pas nécessaire puisque la bactérie ne forme pas de spores.

Souches

Une « souche » d’E. coli est un groupe présentant certaines caractéristiques particulières qui permettent de le distinguer des autres groupes d’E. coli. Ces différences ne sont souvent détectables qu’au niveau moléculaire ; cependant, elles peuvent entraîner des modifications de la physiologie ou du cycle de vie de la bactérie, conduisant par exemple à un niveau différent de pathogénicité (capacité d’un organisme à provoquer une maladie chez un autre organisme).

Des souches différentes d’E. coli vivent dans différents types d’animaux, il est donc possible de retracer si les matières fécales présentes dans l’eau proviennent d’humains ou d’oiseaux, par exemple.

De nouvelles souches d’E. coli apparaissent tout le temps à partir du processus biologique naturel de mutation, et certaines de ces souches développent des caractéristiques qui peuvent être nocives pour leur animal hôte. Bien que chez la plupart des humains adultes en bonne santé, une telle souche ne causerait probablement rien de plus qu’un accès de diarrhée, et pourrait ne produire aucun symptôme, chez les jeunes enfants, les personnes qui sont ou ont été récemment malades, ou chez les personnes prenant certains médicaments, une telle souche peut causer une maladie grave et même la mort. La souche E. coli O157:H7 est l’une des centaines de souches de la bactérie qui est virulente et provoque des maladies chez l’homme (CCID/DBMD 2006).

Puisque E. coli et les bactéries apparentées possèdent la capacité de transférer de l’ADN via la conjugaison bactérienne et les bactériophages, une nouvelle mutation peut se propager plus largement dans une population existante. On pense que ce processus a conduit à la propagation de la capacité de synthèse des toxines de Shigella à E. coli O157:H7.

La combinaison de lettres et de chiffres dans le nom de la souche bactérienne fait référence aux marqueurs spécifiques présents à sa surface et la distingue des autres souches d’E. coli. E. coli O157:H7 posséderait 5 000 gènes dans son génome, soit environ 1 000 gènes de plus que celui des autres souches (NIH/NIAID 2001).

Les E. coli productrices de bêta-lactamase à spectre étendu (BLSE) sont des souches résistantes aux antibiotiques. Elles produisent une enzyme appelée bêta-lactamase à spectre étendu, qui les rend résistantes aux antibiotiques, rendant ainsi les infections plus difficiles à traiter. Dans de nombreux cas, seuls quelques antibiotiques oraux et un groupe très limité d’antibiotiques intraveineux restent efficaces.

Détection d’E. coli

La détection d’E. coli est le seul moyen sûr de diagnostic des maladies associées. De plus, en détectant sa présence ou même en dénombrant son nombre, on évalue la gravité de la contamination fécale et on émet des suggestions appropriées. Ainsi, il y a eu différents niveaux de détection de l’organisme.

En raison de leur adaptation aux intestins des mammifères, les différentes souches d’E. coli se développent mieux in vivo ou aux températures plus élevées caractéristiques d’un tel environnement, plutôt qu’aux températures plus fraîches que l’on trouve dans le sol et d’autres environnements. Les coliformes se différencient très facilement des autres en les cultivant dans un milieu lactose-peptone-nutriments (par exemple, le bouillon Mac-Conkey produit par Merck) à 37°C pendant 48 heures et en vérifiant s’ils peuvent produire de l’acide et du gaz. L’estimation du nombre de cellules par unité est réalisée par un test statistique en plusieurs étapes appelé « méthode du nombre le plus probable (NPP) »

Pour une différenciation plus poussée des colibacilles fécaux, ils sont cultivés dans un milieu gélosé lactose-peptone-érosine-méthyle (EMB). Après incubation du milieu à 37°C pendant 48 heures, les E. coli se développent en colonies bleu noir avec un éclat métallique réfléchissant la lumière, tandis que les Enterobacter forment des colonies gluantes rougeâtres. Pour E. coli O157:H7, l’échantillon de selles doit être testé sur une gélose au sorbitol-MacConkey (SMAC).

Pour effectuer la différenciation complète du contaminant fécal (par exemple, E. coli) et du contaminant non fécal (par exemple, Enterobacter), on utilise une série de tests biochimiques connus collectivement sous le nom de test IMViC. Ces tests portent sur la production d’indol à partir du tryptophane (test de l’indol), la production d’un acide fort provoquant une coloration rouge de l’indicateur rouge de méthyle (test du rouge de méthyle), la production d’acétone (test de Voges-Proskauer) et l’utilisation du citrate comme seule source de carbone (test du citrate). E. coli présente des réactions positives pour les deux premiers tests alors qu’Enterobacter aerogenes pour les deux derniers tests.

Agent causal des maladies

Bien que la plupart des souches soient inoffensives, la souche E. coli O157:H7 produit une toxine puissante qui peut provoquer des maladies graves. Ainsi, E. coli O157:H7 est devenu une cause majeure de maladies d’origine alimentaire (CDC 2006). E. coli peut généralement provoquer plusieurs infections intestinales et extra-intestinales telles que des infections des voies urinaires, des méningites, des péritonites, des mastites, des septicémies et des pneumonies à Gram négatif. Si la bactérie E. coli s’échappe du tractus intestinal par une perforation (un trou ou une déchirure, par exemple à cause d’un ulcère, d’une rupture de l’appendice ou d’une erreur chirurgicale), et pénètre dans l’abdomen, elle provoque généralement une péritonite qui peut être fatale sans traitement rapide.

Mode de transmission

Les bovins sont la principale source d’infection par E. coli O157, car il peut vivre dans les intestins de bovins, de cerfs, de chèvres et de moutons sains ; leur fumier est également une source importante. Par conséquent, la plupart des maladies ont été associées à la consommation de viande de bœuf hachée contaminée et insuffisamment cuite. Comme les colibacilles toxigènes peuvent résider chez des animaux qui sont résistants à la toxine, ils peuvent se propager par contact direct dans les fermes, les zoos pour enfants, etc. Cependant, des personnes sont également tombées malades après avoir mangé du salami, des germes de haricots ou des légumes à feuilles frais contaminés, comme la laitue et les épinards.

Le contact de personne à personne dans les familles et les garderies est également un mode de transmission connu. Les personnes infectées par l’E. coli sont très contagieuses. En outre, l’infection peut survenir après avoir bu du lait cru et après avoir nagé ou bu de l’eau ou du jus contaminés par des eaux usées.

Il a également été démontré que les souches d’E. coli, plus précisément O157:H7, peuvent se trouver dans les mouches à merde des fermes d’élevage et dans les mouches domestiques et peuvent être transmises par celles-ci (Szalanski et al. 2004 ; Alam et al. 2004). Ils peuvent également être transmis par les mouches des fruits aux fruits blessés et de là aux personnes lors de leur consommation (Sela et al. 2005). Ils peuvent également être propagés par des particules en suspension dans l’air dans certains environnements (Christie 2002).

Infections gastro-intestinales

Les E. coli sont divisés, sur la base des propriétés de virulence, en entérotoxinogènes (ETEC, agent causal de la diarrhée chez l’homme, le porc, le mouton, la chèvre, le bovin, le chien et le cheval) ; entéropathogènes (EPEC, agent causal de la diarrhée chez l’homme, le lapin, le chien, le chat et le cheval) ; entéro-invasive (EIEC, présente uniquement chez les humains) ; vérotoxique (VTEC, présente chez les porcs, les bovins, les chiens et les chats) ; entéro-hémorragique (EHEC, présente chez les humains, les bovins et les chèvres) ; souches porcines attaquantes qui colonisent l’intestin d’une manière similaire aux souches EPEC humaines ; et E. coli (EAggEC, que l’on ne trouve que chez l’homme).

Certaines souches d’E. coli, comme Escherichia coli O157:H7 et E. coli O104:H21, sont toxigènes (certaines produisent une toxine très similaire à celle observée dans la dysenterie) et peuvent provoquer des intoxications alimentaires généralement associées à la consommation de fromage et de viande contaminée (contaminée pendant ou peu après l’abattage ou pendant le stockage ou l’exposition). La contre-mesure habituelle consiste à cuire la viande suspecte  » bien cuite  » ; l’alternative consistant à inspecter minutieusement les méthodes d’abattage et de dépeçage (pour s’assurer que le côlon de l’animal est retiré et non perforé) n’a apparemment pas été systématiquement essayée.

Cette souche particulière serait associée à l’épidémie d’E. coli survenue aux États-Unis en 2006 et liée aux épinards frais. La gravité de la maladie varie considérablement. Elle peut être mortelle, notamment chez les jeunes enfants, les personnes âgées ou les personnes immunodéprimées, mais elle est plus souvent bénigne.

E. coli peut héberger des entérotoxines thermostables et thermolabiles. Cette dernière, appelée LT, est très similaire en structure et en fonction à la toxine du choléra. Elle contient une sous-unité « A » et cinq sous-unités « B » disposées en une holotoxine. Les sous-unités B favorisent l’adhésion et l’entrée de la toxine dans les cellules intestinales de l’hôte, où la sous-unité A est clivée et empêche les cellules d’absorber l’eau, provoquant ainsi la diarrhée. Les LT sont sécrétées par la voie de sécrétion de type 2 (Tauschek et al. 2002).

E. coli possède un mécanisme spécifique de nucléation-précipitation pour produire des oglimères amyloïdes solubles et les précipiter sous forme de curli, un réseau de fibres qui lie les bactéries aux cellules hôtes et entre elles. L’importance d’E. coli comme source ou amyloïde est inconnue, mais les fibres amyloïdes sont une composante de nombreux processus pathologiques humains, y compris la maladie d’Alzheimer (Chapman et al. 2002).

Infections urinaires (IU)

Bien qu’elle soit plus fréquente chez les femmes en raison de la brièveté des voies urinaires, l’infection urinaire est observée chez les hommes et les femmes. On la retrouve dans des proportions à peu près égales chez les hommes et les femmes âgés. Comme les bactéries pénètrent invariablement dans les voies urinaires par l’urètre, on parle d' »infections ascendantes », les mauvaises habitudes de toilette peuvent prédisposer à l’infection. Cependant, d’autres facteurs sont également importants (grossesse chez les femmes, hypertrophie de la prostate chez les hommes) et, dans de nombreux cas, l’événement déclencheur n’est pas clair. Si les infections ascendantes sont généralement la règle pour les infections du bas appareil urinaire et les cystites, il n’en va pas nécessairement de même pour les infections du haut appareil urinaire comme la pyélonéphrite, qui peuvent être d’origine hématogène. La plupart des cas d’infections du bas appareil urinaire chez la femme sont bénins et ne nécessitent pas d’examens de laboratoire exhaustifs. Cependant, les infections urinaires chez les jeunes enfants doivent faire l’objet d’une étude d’imagerie, généralement une urétrographie rétrograde, pour vérifier la présence ou l’absence d’anomalies congénitales des voies urinaires. Les mâles aussi doivent faire l’objet d’investigations plus poussées.

Chez certaines personnes, E. coli O:157H:7 est en outre notoirement connu pour provoquer des complications graves, voire mortelles, comme le syndrome urémique hémorragique (SHU). Les personnes atteintes de ce problème souffrent d’anémie hémolytique (faible taux de globules rouges), de thrombocytopénie (faible taux de plaquettes) et d’insuffisance rénale (lésions des reins). Environ 8 % des personnes dont la maladie diarrhéique est suffisamment grave pour qu’elles consultent un médecin développent cette complication. Aux États-Unis, le SHU est la principale cause d’insuffisance rénale aiguë chez les enfants, et la plupart des cas de SHU sont causés par E. coli O157:H7 (CDC 2006).

Traitements des infections à E. coli

Antibiothérapie

Le traitement approprié des infections à E. coli dépend de la maladie et doit être guidé, dans la mesure du possible, par l’analyse en laboratoire des sensibilités aux antibiotiques de la souche infectante. En tant qu’organismes à Gram négatif, les E. coli sont résistants à de nombreux antibiotiques qui sont efficaces contre les organismes à Gram positif. Les antibiotiques qui peuvent être utilisés pour traiter une infection à E. coli comprennent (sans s’y limiter) l’amoxicilline ainsi que d’autres pénicillines semi-synthétiques, de nombreuses céphalosporines, des carbapénèmes, l’aztréonam, le triméthoprime-sulfaméthoxazole, la ciprofloxacine, la nitrofurantoïne et les aminosides. Tous les antibiotiques ne conviennent pas à toutes les maladies causées par E. coli, et il convient de demander l’avis d’un médecin.

La résistance aux antibiotiques est un problème croissant. Une partie est due à la surconsommation d’antibiotiques chez l’homme, mais une autre partie est probablement due à l’utilisation d’antibiotiques comme promoteurs de croissance chez les animaux destinés à l’alimentation (Johnson et al. 2006). La résistance aux antibiotiques bêta-lactamines s’est aggravée au cours des dernières décennies, car les souches produisant des bêta-lactamases à spectre étendu rendent de nombreuses, voire toutes les pénicillines et céphalosporines inefficaces comme thérapie.

E. coli est un membre fréquent des biofilms multi-espèces. Certaines souches sont piliées (avec le plasmide F) et capables d’accepter et de transférer des plasmides de et vers d’autres bactéries de la même espèce et d’espèces différentes. Les E. coli sont souvent porteurs de plasmides multirésistants et, en cas de stress, ils transfèrent facilement ces plasmides à d’autres espèces. Ainsi, E. coli et les autres membres des entérobactéries sont d’importants réservoirs de résistance transférable aux antibiotiques (Franiczek et al. 2006).

Cependant, E. coli est extrêmement sensible à des antibiotiques tels que la streptomycine ou la gentamycine, de sorte que le traitement avec ces antibiotiques est généralement efficace. Cela pourrait rapidement changer, car, comme nous l’avons vu plus haut, E. coli acquiert rapidement une résistance aux médicaments (NIH 2001). L’Académie américaine des sciences suggère de minimiser l’utilisation des antibiotiques.

Thérapie phagique

La thérapie phagique consiste à utiliser des virus qui ciblent spécifiquement les bactéries pathogènes. Elle a été développée au cours des 80 dernières années, principalement dans l’ancienne Union soviétique, où elle était utilisée pour prévenir les diarrhées causées par E. coli, entre autres, dans l’Armée rouge, et était largement disponible en vente libre.

Vaccin

Les vaccins contre E. coli sont en cours de développement depuis de nombreuses années (Girard et al. 2006). En mars 2006, un vaccin suscitant une réponse immunitaire contre le polysaccharide O-spécifique d’E. coli O157:H7 conjugué à l’exotoxine A recombinante de Pseudomonas aeruginosa (O157-rEPA) s’est révélé sûr et immunogène chez les enfants de deux à cinq ans. Il a déjà été prouvé qu’il était sûr et immunogène chez les adultes. Un essai clinique de phase III visant à vérifier l’efficacité du traitement à grande échelle est prévu (Ahmed 2006).

En janvier 2007, la société bio-pharmaceutique canadienne Bioniche a annoncé qu’elle avait mis au point un vaccin bovin qui réduit le nombre de bactéries excrétées dans le fumier par un facteur de 1 000, soit environ 1 000 bactéries par gramme de fumier (Pearson 2007 ; CanadaAM 2007 ; BionichePR 2007).

Signification en microbiologie

En raison de son ubiquité, E. coli est fréquemment étudié en microbiologie et est couramment utilisé comme organisme modèle pour l’étude des bactéries en général. Sa structure a déjà été clairement comprise, et elle constitue une excellente cible pour les étudiants novices, intermédiaires et avancés en sciences de la vie. Le facteur de fertilité (F-Plasmide) et la conjugaison bactérienne ont été découverts pour la première fois chez E. coli, et il reste le principal modèle pour étudier la conjugaison et le transfert de gènes.

C’est le « cheval de bataille » actuel de la biologie moléculaire. Les souches utilisées en laboratoire se sont adaptées efficacement à cet environnement, et ne sont plus aussi bien adaptées à la vie dans l’intestin des mammifères que le type sauvage. Une adaptation majeure est la perte des grandes quantités de mucopolysaccharide du biofilm externe produit par le type sauvage afin de se protéger des anticorps et autres attaques chimiques, mais qui nécessitent une grande dépense d’énergie et de ressources matérielles de l’organisme. Cela peut être observé lors de la culture des organismes sur des plaques de gélose ; alors que les souches de laboratoire produisent des colonies individuelles bien définies, avec les souches de type sauvage, les colonies sont noyées dans cette grande masse de mucopolysaccharide, ce qui rend difficile l’isolement des colonies individuelles.

En raison de cette longue histoire de culture et de manipulation en laboratoire, E. coli joue un rôle important dans le génie biologique moderne. Les chercheurs peuvent modifier la bactérie pour qu’elle serve d' »usine » à la synthèse d’ADN et/ou de protéines, qui peuvent ensuite être produites en grande quantité grâce aux procédés de fermentation industriels. L’une des premières applications utiles de la technologie de l’ADN recombinant a été la manipulation de E. coli pour produire de l’insuline humaine pour les patients diabétiques. Les scientifiques conçoivent synthétiquement des E. coli qui peuvent cibler et tuer les cellules cancéreuses (Singer 2006).

Signification dans la détermination de la pureté de l’eau et le traitement des eaux usées

Sur la base de l’examen microbiologique de l’eau, sa portabilité (aptitude à la consommation) peut être vérifiée. La présence de bactéries coliformes dans les eaux de surface est un indicateur courant de contamination fécale.

Dans le domaine de la purification de l’eau et du traitement des eaux usées, E. coli a été choisi très tôt dans le développement de la technologie comme « indicateur » du niveau de pollution de l’eau, c’est-à-dire de la quantité de matières fécales humaines qu’elle contient. E. coli est utilisé pour la détection parce qu’il constitue environ 10 % des micro-organismes intestinaux des humains et des animaux ; par conséquent, il y a beaucoup plus de coliformes dans les matières fécales humaines que d’agents pathogènes. (Salmonella typhi est un exemple d’un tel pathogène, qui provoque la fièvre typhoïde). E. coli est généralement inoffensif, il ne peut donc pas se « lâcher » en laboratoire et faire du mal à qui que ce soit.

Le test de détection de la présence de coliformes dans l’eau fait traditionnellement appel à trois tests standard de routine : (a) le test présomptif, (b) le test confirmé, et (c) le test complet. Le test présomptif se contente d’observer la présence de coliformes en termes de production de gaz par la fermentation du lactose. Comme la production de gaz n’est pas seulement due à des contaminants fécaux, mais aussi à des contaminants non fécaux et à des non-coliformes, ces tests présomptifs positifs sont analysés plus en détail par le test confirmé. Dans ce cas, les caractéristiques particulières des colibacilles fécaux (E. coli) sont testées, comme l’éclat métallique présenté par les colonies dans le milieu EMB-agar, etc. Pour compléter le test sanitaire, ceux qui sont positifs dans le test confirmé sont vérifiés pour la production de gaz et les caractéristiques morphologiques d’E. coli.

En outre, le nombre de coliformes ainsi que d’E. coli par unité de volume de l’échantillon d’eau peut être estimé en utilisant les tests NPP (nombre le plus probable). En comparant le nombre de coliformes/E. coli avec l’indice de coliformes normalisé, la qualité de l’eau peut être classée et recommandée pour certains usages ou aucun. Bon nombre de ces tests sont effectués de façon routinière dans les systèmes de stockage et de distribution de l’eau.

Cependant, il peut parfois être trompeur d’utiliser uniquement E. coli comme indicateur de contamination fécale humaine, car il existe d’autres environnements dans lesquels E. coli se développe bien, comme les usines de papier. Dans d’autres endroits, des tests plus avancés les ont remplacés. D’autres organismes comme Streptococcus bovis et certaines espèces de Clostridium sont également utilisés comme indice de contamination fécale des sources d’eau potable.