Mécanoréception

Fonction des mécanorécepteurs

Tous les vertébrés principalement aquatiques – cyclostomes (par exemple, les lamproies), poissons et amphibiens – possèdent dans leur peau externe (épiderme) des mécanorécepteurs spéciaux appelés organes de la ligne latérale. Ces organes sont sensibles à d’infimes déplacements locaux de l’eau, en particulier ceux produits par d’autres animaux se déplaçant dans l’eau. De cette façon, les organismes qui s’approchent sont détectés et localisés à proximité avant que le contact corporel n’ait lieu. Ainsi, on dit que les lignes latérales fonctionnent comme des récepteurs du toucher à distance, servant à percevoir et à localiser les proies, les ennemis en approche ou les membres de la propre espèce de l’animal (par exemple, dans le comportement de parade sexuelle).

Chaque organe épidermique de la ligne latérale, appelé collerette sensorielle ou neuromaste, est constitué d’un groupe de cellules sensorielles en forme de poire entourées de cellules de soutien longues et minces. Les poils sensoriels situés au sommet des cellules sensorielles se projettent dans une substance gélatineuse (la cupule) qui se plie en réponse au déplacement de l’eau. La cupule se tient librement dans l’eau environnante, croît continuellement (comme un ongle humain, par exemple) et s’use à son sommet. Les organes sensoriels de ce type sont répartis le long de lignes latérales définies sur la tête et le corps des animaux, se développant dans la couche externe de cellules (ectoderme) de l’embryon à partir d’un épaississement appelé placode latérale. De la partie centrale de cette même placode naissent les cellules sensorielles des structures de l’oreille interne (le labyrinthe). L’origine embryologique commune et les similitudes structurelles des neuromastes matures et des groupes de cellules labyrinthiques ont conduit à désigner l’ensemble de ces organes comme le système acoustico-latéral. Les nerfs de tous les organes sensoriels du système proviennent d’un centre neural commun (appelé tubercule acoustique dans la paroi du bulbe rachidien du cerveau). Chez les amphibiens tels que les grenouilles, les organes de la ligne latérale et leurs connexions neuronales disparaissent lors de la métamorphose des têtards ; à l’âge adulte, ils n’ont plus besoin de se nourrir sous l’eau. Les vertébrés terrestres supérieurs – reptiles, oiseaux et mammifères – ne possèdent pas les organes de la ligne latérale ; seuls persistent les organes sensoriels labyrinthiques, profondément situés.

La cellule sensorielle d’un neuromaste porte un poil relativement long (kinocilium) et environ 50 poils plus courts (stéréocils). Le kinocilium est inséré de manière excentrée au sommet de la cellule sensorielle ; les stéréocils sont disposés en rangées parallèles. Dans environ la moitié des cellules ciliées d’un neuromaste, le kinocilium se trouve d’un (et même) côté de la cellule ; dans les autres cellules ciliées, il se trouve du côté opposé. Dans la plupart des cas, il s’agit du côté crânien et du côté caudal, respectivement. Chez la grenouille à griffes (Xenopus), chaque groupe de cellules ciliées d’un neuromaste est relié à sa propre fibre nerveuse ; il y a donc deux fibres par organe sensoriel. Les cellules ciliées envoient une série continue d’impulsions nerveuses vers le tubercule acoustique en l’absence de stimulation externe adéquate. Cependant, un courant d’eau longitudinal le long de la surface du corps du crapaud augmente ou diminue sélectivement la fréquence des impulsions provenant des cellules crâniennes et caudales, selon que le courant va de la tête vers la queue ou vice versa ; un courant dirigé perpendiculairement à ces neuromastes n’a aucun effet. L’impact de l’eau en mouvement déplace la cupule pour déformer les poils sensoriels. Même des déplacements infimes de la cupule, inférieurs à un millième de millimètre, sont clairement efficaces pour modifier les impulsions.

Chez Xenopus, ainsi que chez d’autres animaux qui possèdent des organes à ligne latérale, il existe également certains neuromastes dont les cellules ciliées sont asymétriques à angle droit par rapport à l’axe tête-queue. Ces cellules ajoutent une sensibilité directionnelle qui permet de distinguer et de localiser les autres animaux qui se déplacent à proximité dans l’eau. La fonction postulée des organes de la ligne latérale dans la réception des ondes de pression propagées à basse fréquence (« son subsonique ») n’a pas été vérifiée sur le plan comportemental. A très courte distance, cependant, une source sonore basse fréquence vigoureuse stimule le système de la ligne latérale sur la base d’effets acoustiques de champ proche (déplacements de particules d’eau), comme le fait tout objet en mouvement ou en approche.

Les cyclostomes, de nombreux poissons osseux et tous les amphibiens aquatiques étudiés ne possèdent que des neuromastes superficiels (« libres ») du type décrit ci-dessus. Dans le développement de la plupart des poissons, cependant, un certain nombre de structures appelées canaux de la ligne latérale sont formées comme une spécialisation secondaire. Ils commencent comme des rainures qui se développent dans l’épiderme le long des lignes latérales principales. Ainsi, un certain nombre de neuromastes autrefois libres sont amenés au fond de chaque rainure. Les parois des sillons s’assemblent ensuite au-dessus des neuromastes. Finalement, les parois réunies forment des canaux sous l’épiderme, contenant dans leurs parois une série de neuromastes de canal et une chaîne d’ouvertures vers l’extérieur (pores de canal) le long des lignes latérales. Les cupules sont de forme modifiée, s’adaptant au canal un peu comme des portes battantes. Le canal est rempli d’un liquide aqueux. La stimulation se produit essentiellement de la même manière que pour les neuromastes libres : un déplacement local et externe de l’eau est transmis par un ou plusieurs pores du canal pour produire un déplacement local du fluide du canal et déplacer les cupules. Les cellules sensorielles des neuromastes canalaires sont polarisées dans la direction du canal.

La spécialisation canalaire est particulièrement bien développée chez les espèces vivantes de poissons qui nagent plus ou moins continuellement et chez les habitants du fond qui vivent dans des eaux courantes ou à marée. La canalisation a été interprétée comme un cas d’évolution adaptative, servant à éviter la stimulation intense et presque continue des neuromastes libres par l’eau qui circule le long du corps du poisson pendant la nage ou, dans le cas des habitants du fond relativement inactifs, par les courants externes. Ces déplacements d’eau grossiers masquent probablement les stimuli subtilement changeants de la détection par les organes de la ligne latérale à la surface du corps de l’animal. Les neuromastes des canaux sont protégés dans une large mesure de ces courants masquants.

Les organes de la ligne latérale fonctionnent principalement dans la localisation de proies, de prédateurs et de partenaires sexuels en mouvement à proximité. Habituellement, ces objets doivent être beaucoup plus proches qu’une longueur du corps de l’animal pour être détectés de cette manière ; même les stimuli intenses ne sont pratiquement jamais détectés au-delà de cinq longueurs de corps. La fonction de la ligne latérale dans l’orientation rhéotactique contre les courants se limite principalement aux habitants des petits courants, tels que les ruisseaux de montagne, où des différences marquées de vitesse d’écoulement de l’eau affectant localement le corps du poisson sont susceptibles de se produire. Par rapport à l’utilisation d’autres fonctions sensorielles (par exemple, la vision), les animaux dépendent peu de leur capacité à détecter des objets extrêmement proches et immobiles (obstacles) par les lignes latérales. La détection d’obstacles de ce type ne provient pas de la réflexion des vagues de l’eau. Au contraire, le modèle de déplacement de l’eau autour du poisson en mouvement subit brusquement une déformation à l’approche d’un obstacle en raison d’une compression ; le poisson rencontre une augmentation soudaine de la résistance de l’eau à proximité immédiate de l’obstruction. Les organes de la ligne latérale n’ont pas non plus pour fonction de réguler ou de coordonner les mouvements de l’animal sur la base des variations de débit d’eau ou de pression le long de son corps produites par la nage. Ils ne servent pas non plus à la réception des ondes sonores propagées transmises par l’eau (audition).