Hirngröße - ein Überblick | ScienceDirect Topics

4.05.3.1 Hirngröße und menschliche Fossilien

Die Hirngröße stellt ein dominantes Thema in der Paläoneurologie dar und deutet auf wichtige Veränderungen in unserer Spezies und Abstammung hin, die mit der ontogenetischen Regulierung des Gehirns und der morphogenetischen Schemata der Hirnschale verbunden sind (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Abgesehen von kognitiven Aspekten ist die Gehirngröße auch direkt in ein komplexes Netzwerk allometrischer Effekte involviert, die die Faltungsarchitektur und die neuronale Verdrahtung, die Energetik und den Stoffwechsel, die Ökologie und die soziale Struktur beeinflussen (Hofman, 2014; Isler und Van Schaik, 2014). Der moderne Mensch hat eine Gehirngröße, die mehr oder weniger dreimal so groß ist, wie für einen Primaten unserer Körpergröße zu erwarten wäre, und diese Tatsache ist nicht unbemerkt geblieben, was die Gehirngröße zu einem wichtigen Thema der menschlichen Evolution macht. Nach der Rekonstruktion des Schädels/Endokastens ist die Schädelkapazität relativ einfach zu berechnen, traditionell durch Wasserverdrängung (aus der Form) oder durch Auffüllen der Endokranialhöhle mit Samen (aus dem Schädel). Darüber hinaus kann die Analyse von Ähnlichkeiten und Unterschieden leicht durch standardmäßige univariate und bivariate Verfahren berechnet werden. Die Hirngröße ist also gleichzeitig ein sehr relevantes Thema, sie ist leicht zu berechnen und sie ist leicht zu analysieren. Das ist wahrscheinlich der Grund, warum dieses Thema ein ganzes Jahrhundert lang in der Paläoneurologie so dominant war. Trotzdem gibt es nur wenige Einigungen über die Dynamik, die mit der Evolution der Gehirngröße verbunden ist, und das Thema hat mehr Debatten als Lösungen hervorgebracht.

Nach einer traditionellen Sichtweise (die leider immer noch in vielen Fach- und Verbreitungszusammenhängen vorherrscht) wurde die Evolution lange Zeit als linear, allmählich und progressiv interpretiert. Die scala naturae verlangte eine progressive Steigerung von unvollständigen zu erfolgreichen Lebewesen, mit dem lebenden Menschen an der Spitze. Mit diesem Schema im Hinterkopf begannen wir Paläoanthropologen, Schädel mit unterschiedlichen Hirnvolumina zu bergen, die im Fossilbericht verstreut waren, und, getrieben von einem vorbestimmten Schema, richteten wir alle diese Figuren auf einem gleichen linearen Pfad aus, der beim Homo sapiens gipfelte. Dann versuchten wir, verschiedene mathematische Modelle anzuwenden, um die numerische Regel hinter dieser Veränderung zu erklären, aber die Ergebnisse waren nicht schlüssig. Eine wesentliche Einschränkung war statistischer Natur: Unter Berücksichtigung der wenigen verfügbaren Fossilien, die aus drei Kontinenten und 5 Millionen Jahren stammen, können viele verschiedene Arten von Kurven einigermaßen gut passen, um diese Verteilung zu erklären. Die größte Einschränkung war jedoch konzeptioneller Natur, da man davon ausging, dass alle diese „Punkte“ (d. h. Arten) entlang derselben Kurve liegen. Seit den späten 1970er Jahren haben viele Paläoanthropologen jedoch den Verdacht, dass die Dinge anders gelaufen sind. Es ist wahrscheinlich, dass verschiedene Spezies unabhängige Prozesse der Hirngrößenvergrößerung durchliefen, und zwar nicht immer in allmählichen oder kontinuierlichen Schritten. Diese Perspektive erfordert zwei wesentliche Korrekturen unseres Ansatzes: Wir müssen getrennte Prozesse analysieren, und diese Prozesse müssen nicht notwendigerweise auf denselben Mechanismen beruhen.

Methodisch gibt es einen relevanten Unterschied zwischen Gehirngröße und endokranialem Volumen. Der endokraniale Hohlraum beherbergt das Gehirn, aber auch sein Gefäßsystem, seinen Bindegewebsschutz (die Hirnhäute) und den Liquor. Als Faustregel gilt, dass etwa 10 % der Endokranialhöhle von nicht zerebralen Geweben eingenommen werden können. Daher müssen bei der Umrechnung des endokranialen Volumens in die Gehirngröße einige Korrekturen vorgenommen werden. Diese Korrekturen werden notwendigerweise anhand von Daten berechnet, die von modernen Menschen verfügbar sind, und können daher durch mögliche artspezifische Unterschiede verzerrt sein. Eine weitere Korrektur muss vorgenommen werden, wenn eine Umrechnung von Hirnvolumen in Hirngewicht notwendig ist. Nichtsdestotrotz ist das Problem der Definition von „Hirnvolumen“ der anatomischen Natur des Gehirns selbst inhärent. Das, was wir als Gehirn bezeichnen, hat eigentlich keine spezifische Form, da seine Geometrie und seine räumlichen Eigenschaften als Weichteilgewebe von unterstützenden Kräften und Elementen abhängen. Das Hirnvolumen selbst, gemeint ist der vom Gehirn eingenommene Raum, ist ein Ergebnis des hydrostatischen Drucks, der durch Blut und Liquor ausgeübt wird. Daher ist das, was wir als Hirnvolumen bezeichnen, notwendigerweise ein „Index der Raumbelegung“ und keine wirkliche biologische Eigenschaft der neuralen Masse. Das endokraniale Volumen ist ein Proxy für das zerebrale Volumen, das wiederum ein Proxy für das Volumen des neuralen Gewebes ist, von dem wiederum angenommen wird, dass es die wirklich interessante Größe ist, die wir zu quantifizieren versuchen. Nichtsdestotrotz ist ein Gehirn wahrscheinlich mehr als ein Haufen Neuronen, und ein solches Beharren auf einer annähernden volumetrischen Schätzung kann unproduktiv sein. Eine Unterscheidung zwischen endokranialem Volumen und Hirnvolumen kann hilfreich sein, aber nur, wenn diese Grenze der Definition berücksichtigt wird.

Aktuelle multivariate Ansätze liefern Werkzeuge, die die Schätzung von vollständigen und unvollständigen Exemplaren verbessern und einen Wertebereich erzeugen, der mit der anatomischen Unsicherheit, die mit Fossilien verbunden ist, kompatibel ist (Zhang et al., 2016). Fossile Exemplare sind im Allgemeinen unvollständig, und ihre Rekonstruktion kann durch individuelle Entscheidungen beeinflusst werden. Traditionell wurde die Schädelkapazität nach einer bestimmten Rekonstruktion und einem endgültigen volumetrischen Ergebnis geschätzt. Digitale Werkzeuge ermöglichen mehrere Rekonstruktionen auf der Grundlage alternativer Modelle oder iterativer Verfahren, die eine Reihe von Werten anstelle einer einzigen Zahl liefern (Neubauer et al., 2012). Dieser statistische Ansatz ist definitiv adäquater, da er den Wert entsprechend dem Vertrauen in die verfügbaren anatomischen Informationen einklammert. Eine solche quantitative Perspektive auf die anatomische Unsicherheit in der Paläontologie stellt wahrscheinlich einen der größten Fortschritte in diesem Bereich dar.

Techniken wie die Hauptkomponentenanalyse können allometrische Vektoren liefern, die in der Lage sind, größenbezogene Signale von der individuellen zufälligen Variation einer Referenzprobe zu isolieren (Wu und Bruner, 2016). Im Allgemeinen ist die erste multivariate Komponente eines morphometrischen Datensatzes ein Größenvektor oder ein größenbezogener Vektor. Daher ist sie in der Lage, eine multivariate Kombination der verfügbaren Variablen zu liefern, die die Größeninformation optimiert und andere Quellen der Variabilität ausschließt. Auch in diesem Fall können die beobachteten Residuen, die mit der Referenzstichprobe assoziiert sind, eine Schätzung der Unsicherheit liefern, die einen Wertebereich und einen Index für die Qualität des Modells angibt.

Auf diese Weise kann das Gehirnvolumen in Fossilien geschätzt und statistische Parameter innerhalb verschiedener menschlicher Gruppen verglichen werden. Natürlich betreffen solche Schätzungen das gesamte Hirnvolumen, aber sie geben keine Auskunft darüber, welche Elemente des Volumens an den beobachteten evolutionären Veränderungen beteiligt sind. Abgesehen von den Gehirnproportionen (Lappen und Umfänge) werden evolutionäre Veränderungen der Gehirngröße im Allgemeinen auf die Anzahl der Neuronen zurückgeführt. Allerdings gibt es keinen Grund anzunehmen, dass dies immer der Fall ist. Volumenänderungen können auch auf die Verbindungen (Axone und Dendriten), auf die Gefäß- oder Bindegewebselemente oder auf die stützenden Zellen (Glia) zurückzuführen sein.

Viele Anstrengungen wurden unternommen, um die Schädelkapazität vieler vollständiger und unvollständiger Fossilienexemplare in bester Näherung zu berechnen. Dank dieses permanenten Einsatzes haben wir heute stabile und zuverlässige Schätzungen für das endokraniale Volumen vieler menschlicher Exemplare und Taxa (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Australopithecinen hatten ein durchschnittliches Schädelvolumen, das mit dem lebender Menschenaffen vergleichbar ist, zwischen 300 und 500 cm³. Die Gattung Paranthropus zeigt größere Werte als die Gattung Australopithecus, was auf einen Enzephalisierungsprozess hindeuten könnte. Dennoch ist die verfügbare Stichprobe klein, und jede Schlussfolgerung muss als vorläufig interpretiert werden. Die frühesten Gruppen, die möglicherweise zur Gattung Mensch gehören (Homo habilis), haben einen Durchschnittswert von 600 cm³, und die frühesten Exemplare mit vollständig menschlichen Merkmalen (Homo ergaster) nähern sich 800 cm³. Der asiatische und afrikanische Homo erectus hatte ein mittleres Endokranialvolumen von etwa 1000 cm³, und der Homo heidelbergensis wies einen größeren Wert von etwa 1200 cm³ auf. Moderne Menschen und Neandertaler weisen ein durchschnittliches Schädelvolumen von etwa 1400-1500 cm³ auf, wobei der Wert für die letztgenannte Gruppe wahrscheinlich etwas größer ist. Der moderne Mensch erreichte sein maximales Endokranialvolumen bald nach seinem phylogenetischen Ursprung, vor etwa 100-150 Tausend Jahren (ka). Im Gegensatz dazu hatten frühe Neandertaler im gleichen Zeitraum ein kleineres Schädelvolumen, vergleichbar mit H. heidelbergensis, und erreichten größere Werte erst viel später, etwa vor 60-50 ka (Bruner und Manzi, 2008; Bruner, 2014). Durch diese Abfolge stimmt die traditionelle ikonographische Sichtweise einer linearen Zunahme der Gehirngröße, die beim modernen Menschen endet, einfach nicht mit den fossilen Belegen überein: Neandertaler könnten eine große Schädelkapazität entwickelt haben, nachdem dies beim modernen Menschen der Fall war.

Abhängig von den fossilen Proben, die für ihre Berechnung verwendet wurden, können artspezifische Mittelwert- und Bereichsschätzungen variieren. Viele Gruppen sind nur durch wenige Exemplare vertreten, und die statistischen Ergebnisse reagieren daher empfindlich auf den Einschluss bzw. Ausschluss von wenigen Einzelindividuen. Die Zunahme der Gehirngröße bei modernen Menschen, Neandertalern, H. ergaster und H. heidelbergensis wurde als echter Enzephalisierungsprozess interpretiert, d. h. eine Zunahme der Gehirngröße, die nicht von der Zunahme der Körpergröße abhängig war (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Umgekehrt ist die Zunahme der Gehirngröße bei H. erectus wahrscheinlich eine sekundäre Folge einer generalisierten Zunahme der Körpergröße.

Gruppenweise Statistiken sind wertvoll und notwendig, um Hypothesen über evolutionäre Veränderungen des Gehirns zu entwickeln und zu testen. Im Gegensatz dazu sind individuelle Werte, die mit spezifischen Exemplaren assoziiert sind, wegen der großen Variation dieses Merkmals weniger informativ. Unter Berücksichtigung des Verhältnisses zwischen Spannweite und Mittelwert (De Sousa und Cunha, 2012) zeigen H. sapiens und H. erectus die größte Variation in der Gehirngröße (54%), gefolgt von H. heidelbergensis (46%) und Neandertalern (40%) (Abb. 8). Solche Schätzungen können durch begrenzte Stichprobengrößen und durch Entscheidungen über die Zuordnung und Einbeziehung von Gruppen und Exemplaren verzerrt sein. Nichtsdestotrotz belegen sie eine bemerkenswerte Variabilität in allen Taxa. Bei unserer Art, für die es keine taxonomischen oder statistischen Unsicherheiten gibt, können die Unterschiede in der Schädelkapazität um mehr als 1000 cm³ variieren, und die normale Variation liegt zwischen 900 und 2000 cm³ (Holloway et al., 2004). Solch große intraspezifische Schwankungsbreiten mahnen zur Vorsicht bei der Diskussion der Schädelkapazität bei einzelnen fossilen Exemplaren oder bei kleinen Fossilproben.

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