Amphibians

Gli anfibi viventi (rane, rospi, salamandre e cecilie) dipendono dalla respirazione acquatica in una misura che varia con la specie, lo stadio di sviluppo, la temperatura e la stagione. Con l’eccezione di alcune specie di rane che depongono le uova sulla terraferma, tutti gli anfibi iniziano la vita come larve completamente acquatiche. Lo scambio di gas respiratorio è condotto attraverso la pelle sottile e permeabile ai gas e le branchie. Oltre a queste strutture, i girini di rana usano le loro grandi pinne caudali per la respirazione; le pinne caudali contengono vasi sanguigni e sono importanti strutture respiratorie a causa della loro grande superficie. Con lo sviluppo delle larve di anfibi, le branchie (e nelle rane, la pinna caudale) degenerano, si sviluppano polmoni appaiati, e le larve in metamorfosi iniziano a fare escursioni sulla superficie dell’acqua per prendere aria.

I polmoni degli anfibi sono semplici strutture a sacco che mancano internamente del complesso aspetto spugnoso dei polmoni degli uccelli e dei mammiferi. I polmoni della maggior parte degli anfibi ricevono una gran parte del flusso sanguigno totale dal cuore. Anche se il ventricolo degli anfibi è indiviso, c’è sorprendentemente poca mescolanza di sangue dalle camere atriali destra e sinistra all’interno del singolo ventricolo. Di conseguenza, i polmoni sono perfusi principalmente con sangue deossigenato dai tessuti sistemici.

Quando la larva ha raggiunto la forma adulta, i polmoni hanno assunto la funzione respiratoria delle branchie larvali. Alcune specie di salamandre (per esempio, l’axolotl) non metamorfosano mai allo stadio adulto, e sebbene possano sviluppare polmoni per la respirazione aerea, mantengono le branchie esterne per tutta la vita. Un’altra eccezione al solito modello di sviluppo respiratorio si vede nella famiglia delle salamandre Plethodontidae, che perdono le branchie alla metamorfosi ma non sviluppano mai polmoni da adulti; invece, lo scambio di gas è condotto interamente attraverso la pelle. In quasi tutte le specie di anfibi, la pelle negli adulti continua a svolgere un ruolo importante nello scambio di gas.

I contributi relativi dei polmoni e della pelle, e anche le aree locali della pelle, allo scambio di gas differiscono nelle diverse specie e nella stessa specie possono cambiare stagionalmente. Nelle rane, la pelle del dorso e delle cosce (le aree esposte all’aria) contiene una rete capillare più ricca della pelle delle parti inferiori e quindi contribuisce maggiormente allo scambio di gas. Il tritone acquatico Tritone utilizza sia la respirazione polmonare che quella cutanea, la pelle contiene circa il 75% dei capillari respiratori. All’altro estremo, la raganella Hyla arborea è molto meno acquatica, e i suoi polmoni contengono oltre il 75 per cento della superficie capillare respiratoria. Differenze simili si trovano anche in forme strettamente correlate: Nella rana relativamente più terrestre Rana temporaria, l’assorbimento dell’ossigeno attraverso il polmone è circa tre volte maggiore che attraverso la pelle; in R. esculenta, che è più limitata all’acqua, i polmoni e la pelle funzionano circa allo stesso modo nell’assorbimento dell’ossigeno. L’anidride carbonica viene eliminata principalmente attraverso la pelle in entrambe queste specie; infatti, la pelle sembra essere la via principale per lo scambio di anidride carbonica negli anfibi in generale.

Nei climi temperati, con l’avvicinarsi dell’inverno, la temperatura ambientale più fredda (e quindi una temperatura corporea più bassa) induce un netto abbassamento del tasso metabolico negli anfibi. Le forme terrestri (per esempio, i rospi e alcune salamandre) possono scavare nel terreno per svernare. Le specie acquatiche scavano nel fango sul fondo di laghi o stagni. Poiché il loro tasso metabolico è molto più basso durante l’inverno, un adeguato scambio di gas può essere fornito interamente dalla pelle sia in habitat terrestri che acquatici.

Il meccanismo di gonfiaggio dei polmoni negli anfibi è il meccanismo di pompaggio della cavità buccale (bocca-gola) che funziona anche nei pesci che respirano aria. Per produrre l’ispirazione, il pavimento della bocca è depresso, causando l’aspirazione dell’aria nella cavità buccale attraverso le narici. Le narici vengono poi chiuse e il pavimento della bocca viene sollevato. Questo crea una pressione positiva nella cavità orale e spinge l’aria nei polmoni attraverso la glottide aperta. L’espirazione è prodotta dalla contrazione dei muscoli della parete del corpo e dal rinculo elastico dei polmoni, entrambi agiscono per spingere il gas fuori dai polmoni attraverso la glottide aperta. Negli anfibi acquatici la pressione dell’acqua sulla parete del corpo può anche aiutare l’espirazione. Molti anfibi mostrano oscillazioni ritmiche del pavimento della bocca tra i periodi di gonfiaggio dei polmoni; si pensa che queste oscillazioni siano coinvolte nell’olfatto producendo un flusso di gas sulle superfici epiteliali olfattive.