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Figura

Mitocondri, colorati di verde, formano una rete all’interno di una cellula di fibroblasto (sinistra). I mitocondri ossidano i combustibili di carbonio per formare energia cellulare. Questa trasformazione richiede il trasferimento di elettroni attraverso diversi grandi complessi proteici (sopra), alcuni dei quali pompano (più…)

Il NADH e il FADH2 formati nella glicolisi, nell’ossidazione degli acidi grassi e nel ciclo dell’acido citrico sono molecole ricche di energia perché ciascuna contiene una coppia di elettroni ad alto potenziale di trasferimento. Quando questi elettroni sono usati per ridurre l’ossigeno molecolare ad acqua, viene liberata una grande quantità di energia libera, che può essere usata per generare ATP. La fosforilazione ossidativa è il processo in cui l’ATP si forma come risultato del trasferimento di elettroni da NADH o FADH2 a O2 attraverso una serie di portatori di elettroni. Questo processo, che avviene nei mitocondri, è la principale fonte di ATP negli organismi aerobici (Figura 18.1). Per esempio, la fosforilazione ossidativa genera 26 delle 30 molecole di ATP che si formano quando il glucosio è completamente ossidato a CO2 e H2O.

Figura 18.1

Micrografia elettronica di un mitocondrio.

La fosforilazione ossidativa è concettualmente semplice e meccanicamente complessa. Infatti, lo svelamento del meccanismo della fosforilazione ossidativa è stato uno dei problemi più difficili della biochimica. Il flusso di elettroni da NADH o FADH2 a O2 attraverso complessi proteici situati nella membrana interna mitocondriale porta al pompaggio di protoni fuori dalla matrice mitocondriale. La distribuzione ineguale di protoni che ne risulta genera un gradiente di pH e un potenziale elettrico transmembrana che crea una forza motrice di protoni. L’ATP è sintetizzato quando i protoni rifluiscono nella matrice mitocondriale attraverso un complesso enzimatico. Così, l’ossidazione dei combustibili e la fosforilazione dell’ADP sono accoppiate da un gradiente protonico sulla membrana mitocondriale interna (Figura 18.2).

Figura 18.2

Essenza della fosforilazione ossidativa. L’ossidazione e la sintesi di ATP sono accoppiate da flussi di protoni transmembrana.

La fosforilazione ossidativa è il culmine di una serie di trasformazioni energetiche che sono chiamate respirazione cellulare o semplicemente respirazione nel loro insieme. In primo luogo, i combustibili di carbonio sono ossidati nel ciclo dell’acido citrico per produrre elettroni con un alto potenziale di trasferimento, poi questa forza motrice di elettroni è convertita in una forza motrice di protoni e, infine, la forza motrice di protoni è convertita in potenziale di trasferimento di fosforile.La conversione della forza elettromotrice in forza protonica viene effettuata da tre pompe protoniche guidate dagli elettroni: NADH-Q ossidoreduttasi, Q-citocromo ossidoreduttasi e citocromo c ossidasi. Questi grandi complessi transmembrana contengono molteplici centri di ossido-riduzione, inclusi chinoni, flavine, cluster ferro-zolfo, emi e ioni rame. La fase finale della fosforilazione ossidativa è svolta dall’ATP sintetasi, un complesso che sintetizza l’ATP e che è guidato dal flusso di protoni nella matrice mitocondriale. I componenti di questo notevole enzima ruotano come parte del suo meccanismo catalitico. La fosforilazione ossidativa mostra chiaramente che i gradienti protonici sono una valuta interconvertibile di energia libera nei sistemi biologici.

Respirazione-

Un processo generatore di ATP in cui un composto inorganico (come l’ossigeno molecolare) serve come accettore finale di elettroni. Il donatore di elettroni può essere sia un composto organico che uno inorganico.