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Anche se sono una minoranza distinta, le sinapsi elettriche si trovano in tutti i sistemi nervosi, compreso il cervello umano. La struttura di una sinapsi elettrica è mostrata schematicamente nella Figura 5.1A. Le membrane dei due neuroni comunicanti sono estremamente vicine in corrispondenza della sinapsi e sono effettivamente collegate tra loro da una specializzazione intercellulare chiamata gap junction. Le gap junction contengono canali accoppiati e allineati con precisione nella membrana dei neuroni pre e postsinaptici, in modo che ogni coppia di canali formi un poro (Figura 5.2A). Il poro di un canale della gap junction è molto più grande dei pori dei canali ionici voltaggio-gettati descritti nel capitolo precedente. Di conseguenza, una varietà di sostanze può semplicemente diffondersi tra il citoplasma dei neuroni pre e postsinaptici. Oltre agli ioni, le sostanze che si diffondono attraverso i pori della gap junction includono molecole con un peso molecolare di diverse centinaia di dalton. Questo permette all’ATP e ad altri importanti metaboliti intracellulari, come i secondi messaggeri (vedi capitolo 8), di essere trasferiti tra i neuroni.
Figura 5.1
Le sinapsi elettriche e chimiche differiscono fondamentalmente nei loro meccanismi di trasmissione. (A) Nelle sinapsi elettriche, le giunzioni di gap tra le membrane pre e postsinaptiche permettono alla corrente di fluire passivamente attraverso canali intercellulari (vedi ingrandimento). Questo (più…)
Figura 5.2
Struttura e funzione delle gap junctions nelle sinapsi elettriche. (A) Le gap junctions consistono in complessi esamerici formati dall’unione di subunità chiamate connexon, che sono presenti sia nella membrana pre che in quella postsinaptica. I pori delle (più…)
Le sinapsi elettriche funzionano quindi permettendo alla corrente ionica di fluire passivamente attraverso i pori della giunzione di gap da un neurone all’altro. La fonte abituale di questa corrente è la differenza di potenziale generata localmente dal potenziale d’azione (vedi capitolo 3). Il neurone “a monte”, che è la fonte della corrente, è chiamato elemento presinaptico, e il neurone “a valle” in cui scorre questa corrente è chiamato postsinaptico. Questa disposizione ha una serie di conseguenze interessanti. Una è che la trasmissione può essere bidirezionale, cioè la corrente può fluire in entrambe le direzioni attraverso la giunzione di gap, a seconda di quale membro della coppia accoppiata è invaso da un potenziale d’azione (anche se alcuni tipi di giunzioni di gap hanno caratteristiche speciali che rendono la loro trasmissione unidirezionale). Un’altra importante caratteristica della sinapsi elettrica è che la trasmissione è straordinariamente veloce: Poiché il flusso passivo di corrente attraverso la giunzione di gap è virtualmente istantaneo, la comunicazione può avvenire senza il ritardo che è caratteristico delle sinapsi chimiche.
Queste caratteristiche sono evidenti nel funzionamento della prima sinapsi elettrica che è stata scoperta nel sistema nervoso dei gamberi. Un segnale elettrico postsinaptico si osserva in questa sinapsi entro una frazione di millisecondo dopo la generazione di un potenziale d’azione presinaptico (Figura 5.2B). In realtà, almeno una parte di questo breve ritardo sinaptico è causato dalla propagazione del potenziale d’azione nel terminale presinaptico, così che potrebbe non esserci alcun ritardo nella trasmissione dei segnali elettrici attraverso la sinapsi. Tali sinapsi interconnettono molti dei neuroni che permettono al gambero di fuggire dai suoi predatori, minimizzando così il tempo tra la presenza di uno stimolo minaccioso e una risposta motoria potenzialmente salvavita.
Uno scopo più generale delle sinapsi elettriche è quello di sincronizzare l’attività elettrica tra popolazioni di neuroni. Per esempio, alcuni neuroni che secernono ormoni nell’ipotalamo dei mammiferi sono collegati da sinapsi elettriche. Questa disposizione assicura che tutte le cellule sparino potenziali d’azione più o meno allo stesso tempo, facilitando così un’esplosione di secrezione ormonale nella circolazione. Il fatto che i pori delle gap junction siano abbastanza grandi da permettere la diffusione intercellulare di molecole come l’ATP e i secondi messaggeri permette anche alle sinapsi elettriche di coordinare la segnalazione intracellulare e il metabolismo dei neuroni accoppiati.