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Struttura e funzione
Acquedotto cerebrale di Sylvius
Il mesencefalo si collega sul suo aspetto posteriore al cervelletto attraverso i peduncoli cerebellari superiori. Sulla sua superficie anteriore, si riconoscono i crus cerebri, che portano fibre come le fibre corticali motorie spinali e le fibre provenienti dai nuclei che si trovano all’interno del ponte. Il mesencefalo contiene l’acquedotto cerebrale in posizione centrale. Attraverso l’acquedotto, il liquido cerebrospinale (CSF) passa dal terzo ventricolo al quarto ventricolo.
In termini pratici, il mesencefalo è distinguibile in tegmento, la parte ventrale, e tectum, la parte dorsale. Il primo comprende diverse strutture, come la parte craniale della formazione reticolare, i nuclei dei nervi cranici (che controllano i movimenti degli occhi), la materia grigia periaqueduttale (PAG), il nucleo rosso, la substantia nigra e l’area tegmentale ventrale (VTA). D’altra parte, il tectum del mesencefalo è costituito dai corpora quadrigemina ed è responsabile dei riflessi uditivi e visivi.
Tegmento del mesencefalo
La formazione reticolare del mesencefalo
Questo termine indica diversi nuclei filogeneticamente vecchi situati in tutto il tronco encefalico. Questi nuclei formano numerose reti legate alle funzioni viscerali (ad esempio, il controllo cardiovascolare) e di movimento e implicitamente giocano un ruolo nello stato di coscienza e nei ritmi di veglia e di sonno. Questo sistema è anche coinvolto nel meccanismo di modulazione del dolore. I neuroni che costituiscono la sostanza reticolare sono definibili come isodendritici in quanto hanno dendriti spessi di lunghezza più o meno uguale. Queste reti si trovano nel nucleo del tronco encefalico e proiettano a tutto il cervello. Funzionalmente, comprende vie ascendenti fino alla corteccia (sistema modulatore di controllo extratalamico o sistema attivante reticolare ascendente: ARAS) e vie discendenti fino al midollo spinale attraverso le vie reticulospinali. La formazione reticolare si divide in tre colonne. Queste colonne formano i nuclei raphe serotoninergici (mediani) implicati nella regolazione dell’umore e nella modulazione del dolore; i nuclei reticolari gigantocellulari (zona mediale) essenziali per la coordinazione motoria; e i nuclei reticolari parvocellulari (zona laterale), coinvolti nella regolazione respiratoria (espirazione). I nuclei del rafe completano il locus coeruleus, che agisce come attivatore della corteccia in relazione a situazioni di allerta e attenzione.
Grigio periaqueduttale (PAG)
Intorno all’acquedotto, c’è una materia grigia chiamata materia PAG, che è il centro di controllo primario per la modulazione discendente del dolore e consiste di neuroni contenenti neurotrasmettitori come encefalina, dinorfina e serotonina. Poiché l’istinto di evitare situazioni dolorose è essenziale per guidare il comportamento, gioca un ruolo fondamentale nella funzione autonomica, nel comportamento motivato e nelle risposte comportamentali agli stimoli minacciosi. Così, la PAG è la regione in cui la discrepanza tra la quantità di dolore atteso ed effettivamente percepito viene elaborata. In pratica, la materia PAG riceve ed elabora le informazioni sul dolore percepito direttamente dal midollo spinale, mentre quelle sulla sensazione di dolore atteso provengono da altre regioni del cervello, come la corteccia prefrontale ventromediale. Questa disposizione è una strategia di sopravvivenza che permette l’inibizione dei comportamenti considerati pericolosi.
Nuclei dei nervi cranici
I nuclei di due coppie di nervi cranici si trovano sul lato ventrale del PAG. Questi nuclei sono i nuclei oculomotori che attraverso il nervo oculomotore (III) è responsabile del controllo della pupilla ed è coinvolto nel controllo della maggior parte dei movimenti oculari, e i nuclei trocleari da cui emerge il nervo trocleare (IV), che è l’unica coppia di nervi che emerge dal mesencefalo in posizione dorsale. È un nervo motore che innerva il muscolo obliquo superiore dell’occhio. La posizione del nucleo di Edinger-Westphal (un nucleo parasimpatico pre-gangliare che innerva il muscolo sfintere dell’iride e il muscolo ciliare) è tra il nucleo oculomotore e l’acquedotto di Sylvius.
Percorsi ascendenti e discendenti
Un importante percorso ascendente che attraversa il mesencefalo è il tratto spinotalamico, che trasporta la sensazione del dolore e della temperatura e passa attraverso il mesencefalo sulla sua strada verso il talamo. La principale via motoria discendente è il tratto corticospinale, che scende attraverso i crus cerebri verso il ponte anteriore e infine verso le piramidi midollari dove si incrociano. Un altro tratto discendente è il tratto rubrospinale, che ha origine nel mesencefalo in un’area nota come nucleo rosso e inibisce altre vie motorie.
Il mesencefalo contiene anche molti nuclei come il nucleo rosso e la substantia nigra, che svolgono un ruolo in molteplici percorsi e processi patologici. Queste strutture si osservano in sezione trasversale e hanno un colore diverso a seconda del pigmento che contengono.
Nucleo rosso
Il nucleo rosso (così chiamato per il colore rossastro dovuto al contenuto di ferro) si divide in una porzione caudale (magnocellulare) e una parte rostrale (parvicellulare). La porzione magnocellulare dà origine al fascio rubrospinale, che costituisce la decussazione tegmentale e scende lungo il tronco encefalico e il midollo spinale, terminando nelle lamine V, VI e VII del midollo spinale. Il tratto rubrospinale sembra essere utile per guidare i movimenti degli arti inferiori e per frenare quelli degli arti superiori. Per esempio, il movimento che avviene quando muoviamo le braccia quando camminiamo dipende da questa modulazione. Sono movimenti automatici che facciamo anche per aiutare il nostro equilibrio. Il nucleo rosso riceve afferenze dalla corteccia telencefalica (in particolare dalle aree responsabili del controllo motorio) oltre alle afferenze provenienti dal nucleo cerebellare interpositus controlaterale. La componente parvicellulare, più importante nell’uomo, è coinvolta nel controllo motorio esercitato dal cervelletto. Riceve afferenze dal nucleo dentato del cervelletto controlaterale e invia fibre efferenti al nucleo olivare inferiore (ION) seguendo il percorso del tratto tegmentale centrale. I neuroni dello ION proiettano al cervelletto controlaterale attraverso le fibre rampicanti. Pertanto, si forma un circuito cervelletto-nucleo rosso-ION. Le lesioni del nucleo rosso di solito causano un disturbo caratterizzato per lo più da un tremore controlaterale della lesione e da deficit di coordinazione motoria.
La substantia nigra di Sommering
La substantia nigra di Sommering è una struttura lamellare che, come il nucleo rosso, si trova in una posizione intermedia tra il mesencefalo e il diencefalo e, sebbene la sua estremità rostrale vada in profondità nel subtalamo, è convenzionalmente assegnata al mesencefalo.
La substantia nigra, il cui nome è dovuto alla presenza nei neuroni di elevate quantità di pigmento melanina, contiene neuroni dopaminergici che inibiscono o aumentano il rilascio di dopamina per controllare i movimenti in associazione con i gangli della base. La funzionalità della substantia nigra di Sommering si distingue per le sue due parti, pars reticulata e pars compacta. La pars reticulata contiene neuroni GABAergici, e insieme al globus pallidus (paleostriatum), costituisce uno dei due nuclei di uscita dei nuclei basali. La pars reticulata e il paleostriato inviano impulsi inibitori sull’attività motoria talamica. Questa azione è sotto la regolazione dell’attività inibitoria dello striato. Le fibre afferenti alla substantia nigra reticolata provengono dal nucleo caudato e dal putamen (che insieme formano lo striato). Al contrario, invia efferenti ai nuclei ventrali talamici anteriori e laterali (via nigro-talamici), e altre fibre vanno ai collicoli superiori. La pars compacta della substantia nigra proietta soprattutto allo striato basale attraverso la via nigrostriatale. Questa via costituisce il cosiddetto sistema dopaminergico a proiezione diffusa, che ha un ruolo modulatorio cruciale. Questo sistema contiene recettori D1 e D2. I primi sono eccitatori sui neuroni coinvolti nella via diretta, mentre i secondi (D2) sono inibitori sui neuroni coinvolti nella via indiretta e sugli interneuroni colinergici del sistema attivante dei nuclei della base. In questo modo, la via nigrostriatale può eccitare i neuroni della via diretta e inibire quelli della via indiretta, con un significato globale di facilitazione del movimento. Le fibre afferenti alla pars compacta provengono dal corpo striato e dal globus pallidus. Altre proiezioni provengono dalla corteccia. Le fibre efferenti vengono dirette allo striato.
Area tegmentale centrale
Questo termine, chiamato anche VTA di Tsai, indica un gruppo di neuroni che si trova vicino alla linea mediana sul pavimento del mesencefalo. Questo aggregato neuronale è l’origine dei corpi cellulari dopaminergici del sistema dopaminergico mesocorticolimbico e di altri circuiti basati sulla dopamina. Le caratteristiche morfofunzionali distintive di queste cellule sono molteplici. Per esempio, la ricerca ha dimostrato che la VTA ha una vasta rete di neuroni GABAergici che si interconnettono tramite gap junctions, che presentano una conduzione molto veloce, anche se poco controllata. Questa struttura, quindi, è oggetto di numerosi studi in quanto è coinvolta nei meccanismi della droga e nel circuito di ricompensa naturale del cervello. Di conseguenza, la VTA rappresenta una regione chiave per i processi di cognizione di ricompensa come la salienza motivazionale, l’apprendimento associativo e le emozioni con valore positivo. Ha anche implicazioni nel meccanismo dell’orgasmo. Da notare che la VTA proietta a numerose aree del cervello coinvolte nei meccanismi della coscienza e del sonno, come la corteccia prefrontale e la corteccia occipitale.
Tectum del mesencefalo
Corpora quadrigemina
Sulla superficie posteriore del mesencefalo, c’è una struttura chiamata corpora quadrigemina. È composta da collicoli superiori e inferiori. I collicoli superiori sono due strutture multistrato situate sotto il talamo e intorno alla ghiandola pineale e coinvolte nell’elaborazione delle informazioni visive. I collicoli inferiori sono più piccoli dei superiori e divisi in un nucleo centrale e nella corteccia dorsale ed esterna. Funzionalmente i collicoli inferiori sono coinvolti nell’elaborazione delle informazioni uditive. I nuclei del rafe che contengono neuroni serotoninergici si trovano sul lato ventrale del PAG a livello del collicolo inferiore.