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18.1.2. I mitocondri sono il risultato di un evento endosimbiotico
I mitocondri sono organelli semiautonomi che vivono in una relazione endosimbiotica con la cellula ospite. Questi organelli contengono il proprio DNA, che codifica una varietà di proteine e RNA diversi. I genomi mitocondriali variano ampiamente in dimensioni tra le specie. Il genoma mitocondriale del protista Plasmodium falciparum consiste di meno di 6000 coppie di basi (6 kbp), mentre quelli di alcune piante terrestri comprendono più di 200 kbp (Figura 18.4). Il DNA mitocondriale umano comprende 16.569 bp e codifica 13 proteine a catena respiratoria, nonché i piccoli e grandi RNA ribosomiali e abbastanza tRNA per tradurre tutti i codoni. Tuttavia, i mitocondri contengono anche molte proteine codificate dal DNA nucleare. Le cellule che contengono mitocondri dipendono da questi organelli per la fosforilazione ossidativa, e i mitocondri a loro volta dipendono dalla cellula per la loro stessa esistenza. Come è nata questa intima relazione simbiotica?
Figura 18.4
Dimensioni dei genomi mitocondriali. Le dimensioni di tre genomi mitocondriali rispetto al genoma di Rickettsia, un parente del presunto antenato di tutti i mitocondri. Per i genomi di più di 60 kbp, la regione codificante del DNA per i geni con funzione nota (più…)
Si pensa che si sia verificato un evento endosimbiotico per cui un organismo vivente capace di fosforilazione ossidativa fu inghiottito da un’altra cellula. La doppia membrana, il DNA circolare (con alcune eccezioni) e il macchinario di trascrizione e traduzione specifico del mitocondrio puntano tutti a questa conclusione. Grazie al rapido accumulo di dati di sequenza per i genomi mitocondriali e batterici, è ora possibile speculare sull’origine del mitocondrio “originale” con una certa autorità. Il genoma batterico più simile a quello mitocondriale è quello di Rickettsia prowazekii, la causa del tifo dei topi. Il genoma di questo organismo è più di 1 milione di paia di basi e contiene 834 geni codificanti proteine. I dati di sequenza suggeriscono che tutti i mitocondri esistenti derivano da un antenato di R.prowazekii come risultato di un singolo evento endosimbiotico.
La prova che i mitocondri moderni derivano da un singolo evento viene dall’esame del genoma mitocondriale più simile ai batteri, quello del protozoo Reclinomonas americana. Il suo genoma contiene 97 geni, di cui 62 specificano proteine che includono tutti i geni codificanti proteine trovati in tutti i genomi mitocondriali sequenziati (Figura 18.5). Tuttavia, questo genoma codifica meno del 2% dei geni codificanti le proteine del batterio E. coli. Sembra improbabile che i genomi mitocondriali risultanti da diversi eventi endosimbiotici possano essersi ridotti indipendentemente allo stesso insieme di geni trovati in R. americana.
Figura 18.5
Complementi genici sovrapposti dei mitocondri. I geni presenti all’interno di ogni ovale sono quelli presenti nell’organismo rappresentato dall’ovale. Sono mostrati solo i geni che codificano l’rRNA e le proteine. Il genoma di Reclinomonas contiene tutti i geni codificanti le proteine (più…)
Nota che l’ingestione transitoria di cellule procariotiche da parte di cellule più grandi non è comune nel mondo microbico. Per quanto riguarda i mitocondri, tale relazione transitoria è diventata permanente quando la cellula batterica ha perso il DNA, rendendola incapace di vivere in modo indipendente, e la cellula ospite è diventata dipendente dall’ATP generato dal suo inquilino.