Corteggiamento dei teropodi: prove fisiche su larga scala di arene di visualizzazione e di comportamento di cerimonia di raschiamento simile a quello aviario da parte dei dinosauri del Cretaceo

Ostendichnus ichnogen nov. Fig. 3

Diagnosi: impronte grandi, lunghe fino a 2 metri, bilateralmente simmetriche, da bilobate a ovali con graffi digitali multipli ben definiti allineati parallelamente o sub parallelamente all’asse lungo dell’intera traccia. Fino al 10-15% di profondità rispetto alla lunghezza. Tracce per lo più con una singola cresta centrale rialzata, che separa i solchi destro e sinistro, che possono includere tracce complete o parziali di teropodi tridattili diagnostici.

Materiale tipo: olotipo Denver Museum of Nature and Science (DMNH) EPV.69705 stampo in lattice e replica in fibra di vetro di una grande traccia di scavo, all’interno della quale si trova una traccia diagnostica di teropode. Paratipi DMNH EPV. 69703, EPV. 69704, EPV. 69706 e EPV. 69707 stampi in lattice e repliche in fibra di vetro di grandi tracce di scavo (Fig. 3 e Informazioni supplementari 2).

Orizzonte tipo e località: parte inferiore del Cretaceo Dakota Sandstone, Roubideau Creek, Delta County, Colorado. Informazioni in archivio presso DMNS, CU e BLM.

Derivazione del nome: da ostendo (latino) che significa “mostrare”, o “mostrare” e ichnos (latino) che significa “una traccia.”

Ostendichnus bilobatus ichnosp nov., Fig. 3

Materiale tipo: come per ichnogenus: olotipo DMNH EPV.69705 stampo in lattice e replica in fibra di vetro della traccia di scavo numero 5.

Orizzonte tipo e località: come per ichnogenus.

Derivazione del nome della specie: bilobatus che significa due lobi.

Diagnosi: come per ichnogenus.

Descrizione: grandi impronte o raschiature bilateralmente simmetriche, da bilobate a ovali, lunghe da 0,75 a 2,00 m e larghe da 0,50 a 1,25 m; profondità variabile, da 5 a 25 cm. Molteplici graffi digitali ben definiti si allineano con l’intera traccia, così come una cresta mediale rialzata che definisce l’asse lungo della traccia. Alcuni graffi hanno terminazioni anteriori affilate, indistinguibili dalle tipiche tracce di dita dei teropodi. Insieme alle mezzelune di sabbia, dove il sedimento è stato spinto indietro dal movimento posteriore delle dita, o gettato posteriormente come un sottile grembiule, i lati destro e sinistro dei graffi sono definiti. In alcuni raschietti le tracce complete o parziali dei teropodi sono componenti riconoscibili dei raschietti.

Interpretazione di Ostednichnus bilobatus

I segni di graffi fortemente terminati trovati in associazione con le tracce diagnostiche dei teropodi rappresentano la raschiatura attiva dei teropodi. Le tracce di teropode più complete includono una grande traccia di teropode sinistra simile a quella di Irenesauripus27,28 sul lato sinistro del raschiamento dell’olotipo (Fig. 3a) e una più piccola traccia di teropode destra associata al lato destro di un raschiamento paratipo poco profondo (Fig. 3c). Le dimensioni variabili e la profondità dei raschietti indicano diversi livelli di attività e persistenza da parte di teropodi di dimensioni diverse, che in base alla lunghezza dell’impronta avevano un’altezza dell’anca compresa tra ~1,0 e ~2,0 m29 e una lunghezza del corpo intero tra ~2,5 e ~5,0 m. Ciò implica la presenza di due o più specie diverse, o la co-occorrenza di adulti e subadulti conspecifici di dimensioni molto diverse. Il tempo trascorso tra gli episodi di raschiamento non può essere stimato con precisione, ma è stato probabilmente breve data la simile, buona conservazione di tutte le raschiature.

Interpretazione dei display di raschiamento del nido

L’interpretazione di queste raschiature come prove di arene di visualizzazione dell’accoppiamento o siti di rituali di corteggiamento richiede l’eliminazione di altre possibili interpretazioni del comportamento di scavo non correlate al display di accoppiamento. Possiamo quindi dimostrare se il comportamento e le tracce fossili che ne derivano sono coerenti con i comportamenti di altre specie simili o affini, in questo caso gli uccelli attuali.

Possibili spiegazioni per i graffi riportati dai siti della Formazione Dakota in Colorado, sono che 1) sono siti di nidificazione o colonie, 2) rappresentano prove di dinosauri che scavano per trovare cibo, acqua o riparo, 3) sono raschiature per marcare il territorio e 4) sono arene di esposizione nuziale o siti di cerimonia di raschiatura (Tabella 1). La spiegazione del sito di nidificazione non è convincente perché non ci sono prove di uova, gusci d’uovo, resti della cova, o il tipo di bordi ben definiti del nido30 registrati in molti siti di nidificazione (Fig. 5). Anche se i gusci d’uovo e i resti della cova sono stati rimossi dai genitori o dal processo tafonomico, le forme variabili, la profondità e la distribuzione delle raschiature non sono conformi alle forme tipiche e alla configurazione a spaziatura regolare dei nidi nelle colonie di nidi di dinosauri conosciuti30 o a quelli di aviatori esistenti come le sule o i fenicotteri. È anche difficile concepire che i dinosauri nidifichino, covino e allevino i piccoli in graffi di dimensioni e profondità variabili senza cancellare i chiari segni dei graffi e le prominenti creste mediane che si vedono nella maggior parte degli esempi. Tra gli uccelli coloniali esistenti che nidificano a terra, come le sule o i fenicotteri, la distanza tra i nidi è molto regolare. I materiali del nido sono costruiti in grandi cumuli con potenziale di conservazione e non ci sono segni di segni di raschiatura configurati in modo irregolare. Postulare un “sito di nido fallito” è anche poco convincente perché un sito dove i teropodi si sono riuniti per raschiare, prima di spostarsi altrove, lascia tracce essenzialmente indistinguibili da un’arena (interpretazione 4). Inoltre, richiede che noi assumiamo tentativi falliti di scavo del nido che non sono intenzionali o fasi di visualizzazione integrale nel ciclo di riproduzione. Tale attività di non-display sarebbe presumibilmente sprecare energia e potrebbe essere spiegato solo, provvisoriamente, come attacchi di comportamento stereotipato raschiare per scopi territoriali o di altro tipo, come il test di substrati inadatti che sono stati poi abbandonati. A questo proposito, il raschiamento del nido è un tipo di comportamento territoriale più conosciuto, documentato e diffuso di qualsiasi comportamento di raschiamento non collegato al display.

Anche le spiegazioni basate sullo scavo per il cibo o l’acqua soffrono di una mancanza di prove consistenti e convincenti. È noto che gli elefanti e altri tetrapodi scavano per trovare acqua31,32 o cibo. Tuttavia, qualsiasi tentativo riuscito di scavare fino al livello della falda acquifera produrrebbe un ristagno che laverebbe via i segni di raschiatura nei sedimenti sabbiosi. Alcuni autori hanno speculato sul potenziale di “scavo a graffio” dei sauropodi33,34. Tali nozioni possono essere scartate in questo caso perché la morfologia dei graffi si adatta ai teropodi, non ai sauropodi erbivori. Inoltre, nonostante le ~120 tracce conosciute nell’arenaria del Dakota20 , l’unità è stata depositata durante lo iato dei sauropodi in Nord America35 , quando non sono note tracce di sauropodi. Scavare per le prede è un’attività plausibile per i teropodi, supportata da una traccia diagnostica di artigli deinonychosaurid che penetrava in una zona bioturbata di tane attribuite a piccoli tetrapodi, forse mammiferi36. Tuttavia, queste tracce non hanno alcuna somiglianza morfologica con le grandi raschiature superficiali qui descritte come Ostenichnus bilobatus e non ci sono nemmeno prove di tane, o persino di carogne sepolte, in nessuno dei siti di raschiatura. Le tane dei dinosauri sono piccole e molto rare. Un rapporto di una tana subcilindrica di circa 30 cm di diametro contenente un adulto e due giovani dinosauri ornitopodi37 potrebbe essere un caso di “tana”, ma non vi è alcuna prova definitiva che un dinosauro (presumibilmente l’adulto) abbia scavato la tana in cui è morto. Gli scavatori di altre possibili tane di dinosauri38 sono stati solo dedotti.

Le raschiature potrebbero essere marcature territoriali? I carnivori mammiferi, in particolare i gatti, scavano graffi nei sedimenti non consolidati lungo le piste di caccia e li marcano con l’urina39. Inoltre, queste tracce sono state anche etichettate come “raschiature”. Tuttavia, sono quasi sempre isolate e spesso lungo sentieri di caccia in montagna, dove il potenziale di conservazione è molto basso. A differenza dei mammiferi ureotelici, i rettili e gli uccelli sono uricicoli, ed espellono acido urico come prodotto finale del metabolismo azotato. La marcatura olfattiva del territorio è una caratteristica dei mammiferi, non conosciuta nei rettili uricotelici e negli uccelli che conservano l’acqua. Questa è un’altra ragione per cui la ricerca dell’acqua da parte dei dinosauri teropodi è una spiegazione poco convincente dei graffi. Nel caso dell’arenaria del Dakota, che rappresenta un sistema di pianura costiera con abbondanti prove di substrati saturi, l’acqua di superficie era abbondante.

Passando alla quarta ipotesi, che i raschietti rappresentino arene di esposizione contenenti prove di raschiature cerimoniali, sosteniamo che le prove (Tabella 1) supportano costantemente tali interpretazioni. La letteratura ornitologica fornisce molti rapporti di cerimonie di raschiamento e di attività di visualizzazione di raschiamento del nido, separati dall’effettiva selezione e occupazione del sito del nido. Informazioni supplementari 3. Un parallelo convincente con le raschiature Cretaceo dal Colorado è stato segnalato per la pulcinella di mare atlantico (Fratercula arctica) nella corsa alla riproduzione, che grazie a “ripetuti graffi e calci produce due solchi paralleli sul pavimento della cresta caratteristica tana tra diventa consumato e meno evidente durante la stagione riproduttiva “8. La pulcinella di mare è uno scavatore attivo, anche se spesso occupa e ingrandisce le tane esistenti. A differenza di un grande teropode non aviario, può stare più o meno eretto in una tana. Le tracce prodotte dallo scavo o dal raschiamento: due solchi paralleli, con una cresta in mezzo, sono sorprendentemente simili alle tracce del teropode Ostenichnus bilobatus. Lo struzzo, il più grande uccello vivente, molto più vicino per dimensioni ai teropodi cretacei, produce raschiature poco profonde di dimensioni simili (~2-3 metri di diametro) a quelle qui descritte40 , ma non è stato segnalato per impegnarsi nella “visualizzazione della raschiatura del nido” lontano dal sito prescelto, in cui l’incubazione cancella qualsiasi traccia di raschiatura conservabile. Questi due uccelli molto diversi sono tra i pochi i cui graffi sono stati descritti o illustrati, anche brevemente. Per la maggior parte dei molti uccelli il cui comportamento di esibizione del raschiamento del nido è stato documentato in dettaglio, la morfologia del raschiamento è considerata un bi-prodotto comportamentale accidentale, mentre le cerimonie rituali (movimenti) sono state analizzate e classificate in dettaglio8,9,10,11,12,13,14, spesso con intriganti riprese video (Informazioni supplementari 3). Almeno un itnologo dei vertebrati ha ipotizzato che teoricamente si potrebbero trovare tracce fatte da dinosauri impegnati in comportamenti di visualizzazione, forse anche nell’atto della copulazione38. Tali congetture non sono nuove41,42 ma sono state, fino ad ora, del tutto speculative, basate solo sul presupposto che la cozione e il corteggiamento pre-copulazione avvengano in tutti i tetrapodi. Tuttavia, il punto è ben preso in quanto è l’evidenza fisica della traccia, per lo più ignorata dai moderni ornitologi, che è potenzialmente più importante in paleontologia38.

Tra gli uccelli di terra (Charadriidae), i display di raschiamento del nido sono riportati per sette specie di Charadrius9 tra cui il piviere di Wilson, Charadrius wilsonia9, il piviere fasciato, Charadrius bicinctus10, il pifferaio (Charadrius melodus). Le esibizioni di raschiatura si verificano dal primo giorno in cui una coppia di piviere occupa un territorio. “Un maschio fa un raschiamento nella sabbia, rimescolando con il petto e calciando all’indietro. Si fanno spesso raschiature poco profonde che non sono mai usate come nidi “10. Il Nodo, Calidris canutus si impegna in molteplici “esibizioni di raschiamento del nido” prima della coition, anche chiamate “esibizioni pubblicitarie di raschiamento del nido “11. L’importanza dei raschietti di Charadrius in relazione ai teropodi del Cretaceo è che indicano che gli uccelli costieri che nidificano a terra fanno raschietti multipli, la maggior parte dei quali non sono mai occupati come nidi. Tale comportamento prenuziale è molto energico, e spende molta più energia di quella necessaria per scavare un singolo nido. Tuttavia, è una parte intenzionale del rituale di accoppiamento, non un tentativo “fallito” di costruzione del nido.

L’elenco degli uccelli che raschiano il substrato è lungo e vario, anche se la morfologia dei loro raschi è registrata solo sporadicamente (Informazioni supplementari 3). Gli studi del Kakapo Strigops habroptilus, un pappagallo neozelandese notturno che vive a terra, dimostrano che scava anche raschiature multiple come parte dei suoi rituali di corteggiamento12,43. Gli studi su questa specie includono mappe che mostrano come le raschiature sono distribuite in modo irregolare, da 1 a 5 m di distanza, all’interno dell’area di esposizione del maschio, altrimenti nota come lek43 (Fig. 5). Il lek, o arena di esposizione ha generato molto dibattito tra gli ornitologi interessati alla selezione sessuale. Essi definiscono sia i lek intrasessuali, dove i maschi mostrano l’uno all’altro, sia i lek intersessuali dove le femmine osservano i display dei maschi. L’importanza della selezione sessuale reciproca è stata discussa anche in relazione ai dinosauri e agli pterosauri19. La letteratura ornitologica include mappe dei territori di lek per molte specie44,45 e si attribuisce molta importanza al modo in cui la selezione sessuale guida l’evoluzione delle dimensioni, del dimorfismo e di altre caratteristiche nelle specie che fanno lek. Pertanto, dobbiamo considerare se i siti di congregazione dei teropodi del Cretaceo qui descritti possano essere stati analoghi a certi lek aviari o siti di visualizzazione dell’arena44,45 come sembra essere il caso (Informazioni supplementari 3). Gli studi sopra citati8,9,10,11,12,13,14 si occupano di un comportamento che è sia territoriale che sessuale, essendo parte integrante del ciclo di riproduzione: in particolare il corteggiamento prenuziale prima della copulazione. È intrigante immaginare le vocalizzazioni dei grandi teropodi durante le cerimonie di raschiamento del corteggiamento e la copulazione (Fig. 6).