Endospore batteriche

I microrganismi percepiscono e si adattano ai cambiamenti del loro ambiente. Quando i nutrienti favoriti sono esauriti, alcuni batteri possono diventare mobili per cercare i nutrienti, o possono produrre enzimi per sfruttare risorse alternative. Un esempio di una strategia di sopravvivenza estrema impiegata da alcuni batteri Gram-positivi a basso G+C è la formazione di endospore. Questo complesso processo di sviluppo è spesso avviato in risposta alla privazione di nutrienti. Permette al batterio di produrre una cellula dormiente e altamente resistente per preservare il materiale genetico della cellula in tempi di stress estremo.

Le endospore possono sopravvivere agli assalti ambientali che normalmente ucciderebbero il batterio. Questi stress includono l’alta temperatura, l’alta irradiazione UV, l’essiccazione, il danno chimico e la distruzione enzimatica. Le straordinarie proprietà di resistenza delle endospore le rendono particolarmente importanti perché non sono facilmente uccise da molti trattamenti antimicrobici. Una varietà di microrganismi diversi forma “spore” o “cisti”, ma le endospore dei batteri Gram-positivi a bassa G+C sono di gran lunga le più resistenti alle condizioni difficili.

Struttura dell’endospora

La resilienza dell’endospora può essere spiegata in parte dalla sua unica struttura cellulare. Il mantello proteico esterno che circonda la spora fornisce gran parte della resistenza chimica ed enzimatica. Sotto il mantello risiede uno strato molto spesso di peptidoglicano specializzato chiamato corteccia. La corretta formazione della corteccia è necessaria per la disidratazione del nucleo della spora, che aiuta la resistenza alle alte temperature. Una parete di cellule germinali risiede sotto la corteccia. Questo strato di peptidoglicano diventerà la parete cellulare del batterio dopo la germinazione dell’endospora. La membrana interna, sotto la parete cellulare del germe, è una grande barriera di permeabilità contro diverse sostanze chimiche potenzialmente dannose. Il centro dell’endospora, il nucleo, esiste in uno stato molto disidratato e ospita il DNA della cellula, i ribosomi e grandi quantità di acido dipicolinico. Questa sostanza chimica specifica dell’endospora può comprendere fino al 10% del peso secco della spora e sembra avere un ruolo nel mantenimento della dormienza della spora. Piccole proteine acido-solubili (SASP) si trovano solo nelle endospore. Queste proteine legano strettamente e condensano il DNA e sono in parte responsabili della resistenza ai raggi UV e alle sostanze chimiche che danneggiano il DNA. Altre strutture specie-specifiche e sostanze chimiche associate alle endospore includono peduncoli, cristalli di tossine, o un ulteriore strato esterno di glicoproteine chiamato esosporio.

Sviluppo delle endospore

Il processo di formazione delle endospore è complesso. L’organismo modello utilizzato per studiare la formazione dell’endospora è il Bacillus subtilis. Lo sviluppo dell’endospora richiede diverse ore per essere completato. I cambiamenti morfologici chiave nel processo sono stati usati come marcatori per definire le fasi dello sviluppo. Quando una cellula inizia il processo di formazione dell’endospora, si divide asimmetricamente (fase II). Questo porta alla creazione di due compartimenti, la cellula madre più grande e la forespora più piccola. Queste due cellule hanno diversi destini di sviluppo. I sistemi di comunicazione intercellulare coordinano l’espressione genica cellula-specifica attraverso l’attivazione sequenziale di fattori sigma specializzati in ciascuna delle cellule. Successivamente (fase III), il peptidoglicano nel setto viene degradato e la propaggine viene inghiottita dalla cellula madre, formando una cellula nella cellula. Le attività della cellula madre e della forespora portano alla sintesi dei composti specifici dell’endospora, alla formazione della corteccia e alla deposizione del mantello (fasi IV+V). Questo è seguito dalla disidratazione finale e dalla maturazione dell’endospora (fasi VI+VII). Infine, la cellula madre viene distrutta in una morte cellulare programmata e l’endospora viene rilasciata nell’ambiente. L’endospora rimane dormiente fino a quando non avverte il ritorno di condizioni più favorevoli.

Endospore ed Epulopiscium

Alcuni simbionti del pesce chirurgo simili all’Epulopiscium formano endospore mature di notte. Queste spore possiedono tutti i caratteristici strati protettivi visti nelle endospore di B. subtilis e contengono anche grandi quantità di acido dipicolinico. Queste sono le endospore più grandi descritte finora, e la più grande è oltre 4000 volte più grande di un’endospora di Bacillus subtilis.

La formazione di endospore può aiutare a mantenere l’associazione simbiotica tra questi simbionti simili all’Epulopiscium e i loro ospiti pesci chirurgo. Poiché la formazione delle endospore coincide con i periodi in cui il pesce chirurgo ospite non si alimenta attivamente, le cellule non hanno bisogno di competere per i nutrienti limitati presenti nell’intestino durante la notte. Le proprietà protettive delle endospore permettono loro anche di sopravvivere al passaggio a nuovi ospiti del pesce chirurgo. Il pesce può anche beneficiare di questa relazione perché è in grado di mantenere popolazioni microbiche stabili che aiutano nella digestione e può ricevere un guadagno nutrizionale dai prodotti microbici rilasciati durante la morte della cellula madre e la germinazione delle spore.

La formazione delle endospore in alcuni simbionti Epulopiscium-like segue un ciclo giornaliero:
A) I setti polari si formano ai poli della cellula.
B) Le spore vengono inglobate.
C) Le spore aumentano gradualmente di dimensioni all’interno della cellula madre durante il giorno.
D) Nel tardo pomeriggio, ultimi preparativi per la dormienza delle endospore.
E) Le endospore maturano e rimangono dormienti per la maggior parte della notte.
F) Appena prima dell’alba, le endospore germinano e vengono rilasciate dalla cellula madre per ripetere il ciclo.