Meccanorecezione

Funzione dei meccanocettori

Tutti i vertebrati principalmente acquatici – i ciclostomi (per esempio, le lamprede), i pesci e gli anfibi – hanno nella loro pelle esterna (epidermide) speciali meccanocettori chiamati organi della linea laterale. Questi organi sono sensibili a minuscoli spostamenti locali dell’acqua, in particolare quelli prodotti da altri animali che si muovono nell’acqua. In questo modo, gli organismi che si avvicinano vengono rilevati e localizzati nelle vicinanze prima che avvenga il contatto corporeo. Quindi, si dice che le linee laterali funzionino come recettori per il tatto a distanza, servendo a percepire e localizzare prede, nemici in avvicinamento, o membri della stessa specie dell’animale (ad esempio, nel comportamento sessuale).

Ogni organo epidermico delle linee laterali, chiamato sense-hillock o neuromasto, consiste in un gruppo di cellule sensoriali a forma di pera circondate da lunghe e sottili cellule di supporto. I peli di senso in cima alle cellule sensoriali si proiettano in una sostanza gelatinosa (la cupula) che si piega in risposta allo spostamento dell’acqua. La cupula sta liberamente nell’acqua circostante, cresce continuamente (ad esempio, come un’unghia umana) e si consuma nella parte superiore. Organi di senso di questo tipo sono distribuiti lungo linee laterali definite sulla testa e sul corpo degli animali, sviluppandosi nello strato esterno di cellule (ectoderma) dell’embrione da un ispessimento chiamato placode laterale. Dalla parte centrale dello stesso placode nascono le cellule sensoriali delle strutture dell’orecchio interno (il labirinto). La comune origine embriologica e le somiglianze strutturali dei neuromasti maturi e dei gruppi cellulari labirintici hanno portato alla designazione di tutti questi organi come sistema acustico-laterale. I nervi per tutti gli organi di senso del sistema nascono da un centro neurale comune (chiamato tubercolo acustico nella parete del midollo allungato del cervello). Negli anfibi come le rane, gli organi della linea laterale e le loro connessioni neurali scompaiono durante la metamorfosi dei girini; da adulti, non hanno più bisogno di nutrirsi sott’acqua. I vertebrati terrestri superiori – rettili, uccelli e mammiferi – non possiedono gli organi della linea laterale; solo gli organi di senso labirintici, situati in profondità, persistono.

La cellula sensoriale di un neuromasto porta un pelo relativamente lungo (kinocilio) e circa 50 più corti (stereocilia). Il kinocilio è inserito eccentricamente in cima alla cellula sensoriale; le stereocilia sono disposte in file parallele. In circa la metà delle cellule ciliate di un neuromasto, il kinocilio si trova su un lato (e lo stesso) della cellula; nelle restanti cellule ciliate si trova sul lato opposto. Nella maggior parte dei casi questi sono rispettivamente il lato craniale e quello caudale. Nella rana artigliata (Xenopus), ogni gruppo di cellule ciliate in un neuromasto si collega alla propria fibra nervosa; quindi ci sono due fibre per organo di senso. Le cellule ciliate inviano una serie continua di impulsi neurali verso il tubercolo acustico in assenza di un’adeguata stimolazione esterna. Una corrente d’acqua longitudinale lungo la superficie del corpo del rospo, tuttavia, aumenta o diminuisce selettivamente la frequenza degli impulsi dalle cellule craniali e caudali, a seconda che il flusso sia dalla testa alla coda o viceversa; la corrente diretta perpendicolarmente a tali neuromasti non ha alcun effetto. L’impatto dell’acqua in movimento muove la cupola per deformare i peli sensoriali. Anche minuscoli spostamenti della cupola di meno di un millesimo di millimetro sono chiaramente efficaci nell’alterare gli impulsi.

In Xenopus, così come in altri animali che hanno organi di linea laterale, ci sono anche alcuni neuromasti con le loro cellule ciliate asimmetriche ad angolo retto rispetto all’asse testa-coda. Questi aggiungono sensibilità direzionale in modo che altri animali che si muovono nelle vicinanze nell’acqua siano ben distinti e localizzati. La funzione postulata degli organi della linea laterale nella ricezione di onde di pressione propagate a bassa frequenza (“suono subsonico”) non è stata verificata comportamentalmente. A distanze molto brevi, tuttavia, una vigorosa sorgente sonora a bassa frequenza stimola il sistema della linea laterale sulla base di effetti acustici di campo vicino (spostamenti di particelle d’acqua), proprio come fa qualsiasi oggetto in movimento o in avvicinamento.

I ciclostomi, molti pesci ossei e tutti gli anfibi acquatici studiati hanno solo neuromasti superficiali (“liberi”) del tipo descritto sopra. Nello sviluppo della maggior parte dei pesci, tuttavia, un certo numero di strutture chiamate canali della linea laterale si formano come una specializzazione secondaria. Iniziano come scanalature che si sviluppano nell’epidermide lungo le linee laterali principali. Così, un certo numero di neuromasti precedentemente liberi vengono portati in fondo ad ogni scanalatura. Le pareti dei solchi crescono poi insieme sopra i neuromasti. Alla fine le pareti cresciute insieme formano dei canali sotto l’epidermide, contenenti nelle loro pareti una serie di neuromasti canalari e una catena di aperture verso l’esterno (pori canalari) lungo le linee laterali. Le cupole sono cambiate nella forma e si adattano al canale un po’ come porte a battente. Il canale è riempito con un fluido acquoso. La stimolazione avviene essenzialmente nello stesso modo dei neuromasti liberi: lo spostamento locale ed esterno dell’acqua viene trasmesso attraverso uno o più pori canalari per produrre uno spostamento locale del fluido canalare per spostare le cupule. Le cellule di senso nei neuromasti canalari sono polarizzate nella direzione del canale.

La specializzazione canalare è particolarmente ben sviluppata nelle specie vivaci di pesci che nuotano più o meno continuamente e negli abitanti del fondo che vivono in acque correnti o di marea. La canalizzazione è stata interpretata come un caso di evoluzione adattativa, che serve a evitare la stimolazione quasi continua e intensa dei neuromasti liberi da parte dell’acqua che scorre lungo il corpo del pesce durante il nuoto o, nel caso degli abitanti del fondo relativamente inattivi, dalle correnti esterne. Questi spostamenti grossolani dell’acqua probabilmente mascherano gli stimoli che cambiano sottilmente dal rilevamento da parte degli organi della linea laterale sulla superficie del corpo dell’animale. I neuromasti del canale sono protetti in larga misura da queste correnti di mascheramento.

Gli organi della linea laterale funzionano principalmente nella localizzazione di prede vicine in movimento, predatori e partner sessuali. Di solito questi oggetti devono essere molto più vicini di una lunghezza del corpo dell’animale per essere rilevati in questo modo; anche stimoli intensi non vengono quasi mai rilevati oltre le cinque lunghezze del corpo. La funzione della linea laterale nell’orientamento reotattico contro le correnti è limitata principalmente agli abitanti di piccole correnti, come i ruscelli di montagna, dove è probabile che si verifichino marcate differenze di velocità del flusso d’acqua che influenzano localmente il corpo del pesce. Rispetto all’uso di altre funzioni sensoriali (per esempio, la visione), gli animali dipendono poco dalla capacità di percepire oggetti estremamente vicini e fermi (ostacoli) attraverso le linee laterali. Il rilevamento di ostacoli di questo tipo non deriva dalla riflessione delle onde dell’acqua. Piuttosto, il modello di spostamento dell’acqua intorno al pesce in movimento subisce una brusca deformazione all’avvicinarsi di un ostacolo come risultato della compressione; il pesce incontra un improvviso aumento della resistenza dell’acqua nelle immediate vicinanze dell’ostacolo. Gli organi della linea laterale non hanno nemmeno la funzione di regolare o coordinare i movimenti dell’animale in base al flusso d’acqua o alle variazioni di pressione lungo il suo corpo prodotte dal nuoto. Né servono per la ricezione delle onde sonore propagate dall’acqua (udito).