Tornado nero orientale: Papilio polyxenes asterius (Stoll) (Insecta: Lepidoptera: Papilionidae)1
Donald Hall2
Introduzione
Il macaone orientale è uno dei nostri macaoni più comuni e più studiati. Anche se è ammirato per la sua bellezza, è una delle poche farfalle che possono occasionalmente essere considerate un parassita. È stata conosciuta con una varietà di altri nomi tra cui macaone nero, macaone americano, macaone della pastinaca, macaone del prezzemolo, verme del sedano e verme del cumino (Miller 1992). Diverse sottospecie di Papilio polyxenes si trovano in Messico, America centrale e Sud America (Minno & Emmel 1993). Solo la sottospecie asterius sarà trattata qui e, per semplicità, sarà indicata come il macaone nero anche se tecnicamente il nome “macaone nero” include anche le altre sottospecie.
Il nome del genere “Papilio” è la parola latina per farfalla. L’epiteto specifico “polyxenes” viene da Polyxena, la figlia di Priamo, re di Troia (Iliade di Omero) (Opler & Krizek 1984).
Figura 1. Femmina adulta di macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll), con le ali spiegate.
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Distribuzione
Il macaone nero si trova nel Canada meridionale, nella maggior parte degli Stati Uniti orientali e centro-occidentali a ovest delle Montagne Rocciose, e a sud-ovest in Arizona e Messico settentrionale. È raro nelle Florida Keys, apparentemente a causa dell’assenza dei suoi ospiti della famiglia delle carote (Apiaceae) (Minno & Emmel 1993)
Descrizione
Adulti
La gamma di apertura alare degli adulti è 6.9-8,4 cm (Minno & Minno 1999) con le femmine tipicamente più grandi dei maschi. Le superfici superiori delle ali mostrano dimorfismo sessuale. La superficie superiore delle ali è nera con due file di macchie gialle – grandi e luminose nei maschi e più piccole e chiare nelle femmine. L’area tra le file di macchie sulle ali posteriori delle femmine è blu iridescente polveroso. L’area blu nei maschi è molto meno prominente. C’è una vistosa macchia rossa con un occhio di bue nero sul margine posteriore interno delle ali posteriori e una macchia gialla isolata sulla costa delle ali anteriori.
I lati inferiori delle ali di maschi e femmine sono praticamente identici. Le ali anteriori hanno due file di macchie giallo chiaro. Le ali posteriori hanno file di macchie arancioni brillanti separate da aree di blu polvere.
Figura 2. Femmina adulta di macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll), con le ali chiuse
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Maschio adulto di macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll), con le ali spiegate.
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Maschio adulto di macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll), con le ali chiuse.
Credit:
Donald Hall, Università della Florida
Oggetti
Le uova sono giallo pallido e vengono deposte sulle piante ospiti.
Il macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll), uovo su cicuta maculata L
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Larve
Le giovani larve sono per lo più nere con una sella bianca. La sella bianca è dovuta a depositi di acido urico che può funzionare come antiossidante per proteggere le larve da sostanze chimiche fototossiche nella dieta (Timmerman & Berenbaum 1999). Le larve più vecchie sono verdi con bande nere trasversali contenenti macchie gialle.
Vista dorsale di una larva al 2° stadio del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll). La testa è a sinistra.
Credit:
Jerry Butler, University of Florida
Vista laterale di una larva al 2° stadio del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll). La testa è a sinistra.
Credito:
Jerry Butler, Università della Florida
Vista laterale della larva più vecchia del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll). La testa è a sinistra.
Credit:
Jerry Butler, University of Florida
Larva completa del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll). La testa è in alto a sinistra.
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Pupe
Le larve si impupano nella tipica posizione a “testa in su” del macaone, attaccate all’estremità posteriore a un cuscinetto di seta dal cremaster simile al Velcro® e sostenuto da una cintura di seta. Le pupe della generazione che sverna (pupe a fotoperiodo breve) sono marroni, ma quelle delle altre generazioni possono essere verdi con macchie gialle o marroni a seconda del substrato di impupamento (Scott 1986, Hazel & West 1979).
Prepupa del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll), attaccata al cuscinetto di seta con il cremaster e sostenuta dalla cintura di seta.
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Pupa verde del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Figura 12.
Pupa marrone del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
Credito:
Donald Hall, Università della Florida
Ciclo di vita
L’habitat del macaone nero è generalmente costituito da aree aperte, che comprendono sia zone montane che umide – praterie umide, campi, boschi di pianura, savane di pini, bordi delle strade, aree erbose e giardini (Minno et al 2005). I maschi si appollaiano e pattugliano le aree aperte per le femmine, spesso vicino alle macchie di una pianta ospite (Glassberg et al. 2000).
Le uova vengono deposte singolarmente sulle piante ospiti, di solito sul nuovo fogliame e occasionalmente sui fiori. Il tempo di sviluppo è variabile a seconda della temperatura e della specie della pianta ospite, ma generalmente lo stadio di uovo dura da quattro a nove giorni, lo stadio larvale da 10 a 30 giorni e lo stadio pupale da nove a 18 giorni (eccetto per le pupe che svernano). Le pupe sono lo stadio di svernamento. Ci sono due generazioni nelle parti settentrionali dell’areale ma almeno tre generazioni nel sud (Minno et al. 2005, Opler & Krizek 1984).
Carter e Feeny (1986) hanno riportato un metodo per mantenere una colonia di macaoni in laboratorio con l’accoppiamento a mano degli adulti.
Nemici naturali
In aggiunta ai predatori generalisti che predano le larve dei Lepidotteri, ci sono almeno tre parassitoidi della mosca tachinide e almeno cinque imenotteri parassitoidi elencati dalle larve di Papilio polyxenes.
Parassitoidi tachinidi elencati da Papilio polyxenes (Arnaud 1978), p. 659
Compsilura concinnata (Meigen)
Lespesia frenchii (Williston)
Buquetia obscura (Coquillet)
Imenotteri parassitoidi elencati da Papilio polyxenes (Krombein et al. 1979)
Gelis dimidiaventris (Rudow) (Ichneumonidae), p. 405 – “apparently a secondary parasitoid”
Trogus pennator (Fabricius) (Ichneumonidae), p. 539
Mesochorus discitergus (Say) (Ichneumonidae), p. 708
Pteromalus puparum (Linnaeus) (Pteromalidae), p. 809
Tritneptis hemerocampae Viereck (Pteromalidae), p.825
Difese
Le giovani larve sono imitatori di uccelli. Il disegno a colori delle larve più vecchie le rende probabilmente criptiche mentre riposano sulle piante ospiti baciate dal sole. I colori delle pupe corrispondono al substrato e sono criptiche.
Il velenoso e sgradevole macaone, Battus philenor (L.), è il modello per un complesso di farfalle mimiche Batesiane di colore nero, compreso il macaone nero. La colorazione ventrale delle ali sia del maschio che della femmina del macaone è mimetica (Codella & Lederhouse 1989), ma solo la femmina è un mimetismo convincente quando le ali sono aperte (Lederhouse 1995). Il giallo vistoso sulle ali superiori dei maschi, che rende i maschi relativamente non mimetici, probabilmente funziona nelle interazioni territoriali maschio-maschio (Lederhouse 1982). Entrambi i sessi passano gran parte del loro tempo a posare con le ali chiuse, il che massimizza gli effetti protettivi del mimetismo contro i predatori vertebrati.
Tutte le larve di macaone hanno organi eversibili simili a corna dietro la testa conosciuti come osmeteri. L’osmeteria del macaone è di colore giallo-arancio brillante. Quando sono minacciate, le larve si sollevano, estrudono l’osmeteria e tentano di imbrattare il potenziale predatore con un repellente chimico. Il repellente osmeteriale è efficace contro le formiche (Eisner & Meinwald 1965), ma Berenbaum et al (1992) hanno riportato che gli insetti soldato possono attaccare e mangiare le larve senza evocare l’estrusione dell’osmeteria.
Il macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll), con l’osmeteria estrusa.
Credit:
Jerry Butler, UF/IFAS
Alcuni insetti parassitoidi localizzano i loro ospiti tramite sostanze chimiche volatili nelle feci (Vinson 1984). Le larve di macaone, come quelle di altre specie di macaone, gettano le loro feci con le mandibole (Lederhouse 1990).
Hosts
I bruchi di macaone utilizzano una varietà di erbe della famiglia delle carote (Apiaceae) come piante ospiti, incluse:
specie autoctone
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mock bishopweed, Ptilimnium capillaceum (Michx.) Raf.
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sperma di frutti di bosco, Spermolepis divaricata (Walter) Raf.
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sperma maculata, Cicuta maculata L.
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cavolo d’acqua, Oxypolis filiformis (Walter) Britton
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eryngo a foglie mozze, Eryngium cuneifolium (Small)
specie introdotte
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cavolo velenoso, Conium maculatum L.
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pizzo di regina Anna, Daucus carota L.
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peccia selvatica, Pastinaca sativa L.
Mangia anche una varietà di Apiaceae coltivate, tra cui:
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carota, Carum carvi L.
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sedano, Apium graveolens L. var. dulce (Mill.) DC.
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aneto, Anethum graveolens L.
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prezzemolo, Petroselinum crispum (Mill.) Nyman ex A.W. Hill
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finocchio dolce, Foeniculum vulgare Mill.
Utilizzeranno anche la ruta comune, Ruta graveolens L., della famiglia degli agrumi (Rutaceae).
Tutte le parti della pianta sia della cicuta d’acqua maculata che della cicuta velenosa e alcune altre specie selvatiche sono estremamente velenose se mangiate e possono anche causare dermatiti da contatto. Bisogna fare attenzione quando si maneggiano queste piante e non dovrebbero mai essere piantate come ospiti dei bruchi. Una pozione di cicuta velenosa era usata nell’antica Grecia per giustiziare i prigionieri e si crede che sia il veleno assunto da Socrate. I bruchi a coda di rondine sono in grado di detossificare le sostanze chimiche furanocumarine (in particolare le forme lineari) in queste e altre Apiaceae tossiche (Berenbaum 1981).
I nomi delle piante sono tratti da Wunderlin e Hansen (2003 o 2011) o dal database USDA PLANTS.
Mock bishopweed o herbwilliam, Ptilimnium capillaceum (Michx.) Raf., un ospite del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, Università della Florida
Spermolepis divaricata (Walter) Raf., un ospite del macaone nero orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, University of Florida
Spotted water hemlock, Cicuta maculata L., un ospite del macaone nero orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, University of Florida
Acqua cowbane, Oxypolis filiformis (Walter) Britton, un ospite del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, University of Florida
Pizzo di regina Anna, Daucus carota L., un ospite del macaone nero orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, Università della Florida
Pascia selvatica, Pastinaca sativa L., un ospite del macaone nero orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, Università della Florida
Poison hemlock, Conium maculatum L., un ospite del macaone nero orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, University of Florida
Aneto, Anethum graveolens L., un ospite del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, University of Florida
Finocchio dolce, Foeniculum vulgare Mill., un ospite del macaone nero orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll).
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Donald Hall, University of Florida
Finocchio dolce (fiori), Foeniculum vulgare Mill, un ospite del macaone orientale, Papilio polyxenes asterius (Stoll)
Credit:
Donald Hall, University of Florida
Importanza economica
Anche se i bruchi di macaone si nutrono di un certo numero di piante coltivate, non sono mai abbastanza comuni da causare un problema nell’agricoltura commerciale. Se il controllo è richiesto nei giardini domestici, si raccomanda la raccolta a mano. Se la raccolta a mano non è praticabile, un insetticida fogliare o l’insetticida batterico Bacillus thuringiensis fornisce un controllo efficace (Capinera 2001). Inoltre, ci sono numerosi insetti predatori e anche vespe e mosche parassitoidi dei bruchi (Capinera 2001) che forniscono un certo controllo naturale.
Riferimenti selezionati
Arnaud PH. 1978. Un catalogo ospite-parassita dei Tachinidi del Nord America (Diptera). United States Department of Agriculture Miscellaneous Publication 1319. Washington, D.C.
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Berenbaum MR, Moreno B, Green E. 1992. Predazione dell’insetto soldato sui bruchi a coda di rondine (Lepidoptera: Papilionidae): Elusione della chimica difensiva. Journal of Insect Behavior 5: 547-553.
Capinera JL. 2001. Manuale dei parassiti delle verdure. Academic Press. San Diego, California. 729 pp.
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Codella SG, Lederhouse RC. 1989. Confronto intersessuale della protezione mimetica nella farfalla macaone nera, Papilio polyxenes: esperimenti con predatori di ghiandaia blu in cattività. Evolution 43: 410-420.
EisnerT, Meinwald YC. 1965. Secrezione difensiva di un bruco (Papilio). Scienza 150: 1733-1735.
Glassberg J, Minno C, Calhoun JV. 2000. Farfalle attraverso il binocolo: Florida. Oxford University Press. New York, New York. 256 pp.
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Krombein KV, Hurd Jr. PD, Smith DR, Burks BD. 1979. Catalogo degli imenotteri in America a nord del Messico. Volume 1. Symphyta e Apocrita (Parasitica). Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. 1198 pp.
Lederhouse RC. 1990. Evitare la caccia: Difese primarie dei bruchi lepidotteri. In Evans DL, Schmidt JO. (editors). Difese degli insetti. Università di Stato di New York Press. Albany, NY. pp. 175-189.
Lederhouse RC. 1982. Difesa territoriale e comportamento di lek della farfalla nera macaone, Papilio polyxenes. Behavioral Ecology and Sociobiology 10: 109-118.
Lederhouse RC. 1995. Comportamento di accoppiamento comparativo e selezione sessuale nelle farfalle nordamericane. In Scriber JM, Tsubaki Y, Lederhouse RC (editors). Farfalle coda di rondine: La loro ecologia e biologia evolutiva. Editori scientifici, Inc. Gainesville, FL.
Miller JY. (editore). 1992. I nomi comuni delle farfalle nordamericane. Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. 177 pp.
Minno MC, Butler JF, Hall DW. 2005. Florida Caterpillars farfalla e le loro piante ospiti. University Press of Florida. Gainesville, Florida. 341 pp.
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Wunderlin RP, Hansen BF. (Settembre 2011). Atlas of Florida Vascular Plants. plantatlas.org. http://www.plantatlas.usf.edu/ (14 settembre 2011).
Footnotes
Questo documento è EENY-504, una delle serie del Department of Entomology and Nematology, UF/IFAS Extension. Data di pubblicazione originale novembre 2011. Rivisto nel settembre 2014. Rivisto agosto 2017. Visita il sito web EDIS all’indirizzo http://edis.ifas.ufl.edu. Questo documento è disponibile anche sul sito web di Featured Creatures all’indirizzo http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures.
Donald Hall, professore emerito, Dipartimento di Entomologia e Nematologia; UF/IFAS Extension, Gainesville, FL 32611.
L’Istituto di scienze alimentari e agricole (IFAS) è un’istituzione per le pari opportunità autorizzata a fornire ricerca, informazioni educative e altri servizi solo a individui e istituzioni che funzionano con la non discriminazione rispetto a razza, credo, colore, religione, età, disabilità, sesso, orientamento sessuale, stato civile, origine nazionale, opinioni o affiliazioni politiche. Per ulteriori informazioni su come ottenere altre pubblicazioni UF/IFAS Extension, contattate l’ufficio UF/IFAS Extension della vostra contea.
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