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はっきりとした少数派ではありますが、電気的シナプスは人間の脳を含むすべての神経系に見られます。 電気的シナプスの構造を図5.1Aに模式的に示します。 シナプスでは、通信する2つのニューロンの膜が非常に接近しており、実際にはギャップ結合と呼ばれる細胞間の特殊な構造によって結合されています。 ギャップ結合は、シナプス前後のニューロンの膜に、正確に並んだペアのチャネルを持ち、それぞれのチャネルペアが孔を形成しています(図5.2A)。 ギャップ結合のチャネルの孔は、前章で説明した電位依存性イオンチャネルの孔よりもはるかに大きい。 その結果、さまざまな物質が、シナプス前後の神経細胞の細胞質の間を簡単に拡散することができるのです。 ギャップ結合孔から拡散する物質には、イオン以外にも、分子量が数百ダルトンもある分子も含まれる。
図5.1
電気的なシナプスと化学的なシナプスは、その伝達メカニズムが根本的に異なります。 (A)電気的シナプスでは、シナプス前膜とシナプス後膜の間のギャップ結合により、細胞間チャネルを介して電流が受動的に流れます(拡大図参照)。 (more…)
図5.2
電気的シナプスにおけるギャップジャンクションの構造と機能。 (A)ギャップ結合は、シナプス前後の膜に存在するコネクソンと呼ばれるサブユニットが集まってできた6量体の複合体で構成されています。 (続きを読む)
電気的シナプスは、イオン電流がギャップ結合の孔を通って、ある神経細胞から別の神経細胞に受動的に流れることで機能する。 通常、この電流の源となるのは、活動電位によって局所的に発生する電位差です(第3章参照)。 電流の源となる「上流」のニューロンをシナプス前素子と呼び、この電流が流れ込む「下流」のニューロンをシナプス後素子と呼ぶ。 この配置にはいくつかの興味深い結果がある。 すなわち、電流は、結合しているペアのどちらが活動電位に侵されるかによって、ギャップジャンクションを横切ってどちらかの方向に流れることができるのである(ただし、ギャップジャンクションの種類によっては、伝送が一方通行になるような特殊な機能を持つものもある)。 電気的シナプスのもう一つの重要な特徴は、伝達速度が非常に速いことである。
これらの特徴は、ザリガニの神経系で発見された最初の電気的シナプスの動作に現れています。
この特徴は、ザリガニの神経系で発見された最初の電気的シナプスの動作に現れています。 実際には、この短いシナプス遅延の少なくとも一部は、シナプス前末端への活動電位の伝搬によって引き起こされるので、シナプスを介した電気信号の伝達には基本的に全く遅延がないと考えられます。
電気的シナプスのより一般的な目的は、ニューロンの集団間の電気的活動を同期させることです。 例えば、哺乳類の視床下部にあるホルモンを分泌するニューロンの一部は、電気的なシナプスでつながっています。 これにより、すべての細胞がほぼ同時に活動電位を発火させることができ、循環器系へのホルモン分泌が促進される。 また、ギャップジャンクションの孔は、ATPやセカンドメッセンジャーなどの分子を細胞間で拡散させるのに十分な大きさを持っているため、電気的シナプスは結合した神経細胞の細胞内シグナル伝達や代謝を調整することができる。