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Mitochondria, Stained Green, Form a Network Inside a Fibroblast Cell (Left)。 ミトコンドリアは、炭素燃料を酸化して細胞エネルギーに変換する。 この変換には、いくつかの大きなタンパク質複合体（上）を介した電子伝達が必要であり、その中にはポンプも含まれている（中略）

解糖、脂肪酸酸化、クエン酸サイクルで生成されるNADHとFADH2は、それぞれが高い移動電位を持つ一対の電子を含んでいるため、エネルギーが豊富な分子である。 これらの電子が分子の酸素を水に還元する際には、大量の自由エネルギーが解放され、これを利用してATPを生成することができる。 酸化的リン酸化とは、NADHまたはFADH2からO2に電子が移動し、一連の電子キャリアによってATPが生成されるプロセスである。 この過程はミトコンドリアで行われ、好気性生物のATPの主な供給源となっています（図18.1）。

Figure 18.1

ミトコンドリアの電子顕微鏡写真です。

酸化的リン酸化は概念的には単純ですが、メカニズム的には複雑です。 実際、酸化的リン酸化のメカニズムを解明することは、生化学の最も困難な問題の一つである。 NADHまたはFADH2からO2への電子の流れは、シトコンドリア内膜にあるタンパク質複合体を介して、シトコンドリアマトリックスからプロトンを送り出すことにつながる。 プロトンが不均等に分布することで、pH勾配と膜間電位が生じ、プロトン起電力が発生する。 プロトンが酵素複合体を介してミトコンドリアマトリックスに戻ってくると、ATPが合成される。

図18.2

酸化的リン酸化の本質。 酸化とATP合成は膜貫通型のプロトンフラックスによって結合されます。

酸化的リン酸化は、細胞呼吸あるいは単に呼吸と呼ばれる一連のエネルギー変換の集大成です。

酸化的リン酸化は、細胞呼吸あるいは呼吸全体と呼ばれる一連のエネルギー変換の集大成です。まず、炭素燃料がクエン酸サイクルで酸化され、高い移動電位を持つ電子が得られます。電子起電力から陽子起電力への変換は、3つの電子駆動型プロトンポンプ-NADH-Q酸化還元酵素、Q-シトクロム酸化還元酵素、シトクロムc酸化還元酵素によって行われる。これらの巨大な膜貫通型複合体には、キノン、フラビン、鉄硫黄クラスター、ヘム、銅イオンなどの複数の酸化還元中心が存在する。 酸化的リン酸化の最終段階は、ATP合成酵素によって行われる。このATP合成酵素は、プロトンがミトコンドリアのマトリックスに戻ることで駆動する。 この酵素は、触媒機能を果たすために構成要素が回転している。