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18.1.2. ミトコンドリアは内共生の結果である

ミトコンドリアは、宿主細胞と内共生関係にある半自律的な小器官である。 ミトコンドリアには、さまざまなタンパク質やRNAをコードするDNAが存在している。 ミトコンドリアのゲノムは、種によって大きさが大きく異なる。 原生生物であるマラリア原虫のミトコンドリアゲノムは6000塩基対（6kbp）未満であるのに対し、一部の陸上植物のミトコンドリアゲノムは200kbp以上である（図18.4）。 ヒトのミトコンドリアDNAは16,569bpで、13のレスピラトリー鎖タンパク質、小・大リボソームRNA、すべてのコドンを翻訳するのに十分なtRNAをコードしている。 しかし、ミトコンドリアには核DNAにコードされている複数のタンパク質も含まれている。 ミトコンドリアを含む細胞は、ミトコンドリアの酸化的リン酸化に依存しており、ミトコンドリアは細胞に依存して存在している。

図18.4

ミトコンドリアゲノムのサイズ。 3つのミトコンドリアのゲノムの大きさを、ミトコンドリアの祖先と推定されるリケッチアのゲノムと比較してみました。

酸化的リン酸化が可能な生物が別の細胞に取り込まれて、細胞内共生が起こったと考えられています。 二重膜、円形のDNA（一部例外あり）、軟骨に特異的な転写・翻訳装置などから、このように考えられています。 ミトコンドリアとバクテリアのゲノムの配列データが急速に蓄積されたおかげで、「オリジナル」のミトコンドリアの起源について、ある程度の権威を持って推測することができるようになった。 最もミトコンドリアに類似した細菌ゲノムは、ネズミが媒介するチフスの原因であるリケッチア・プロワゼキイのゲノムである。 この生物のゲノムは、100万塩基対以上の大きさで、834のタンパク質をコードする遺伝子を含んでいる。

現代のミトコンドリアが単一のイベントから生まれたことを示す証拠として、最もバクテリアに近いミトコンドリアのゲノムである原虫Reclinomonas americanaのゲノムを調べたことが挙げられます。 このゲノムには97個の遺伝子があり、そのうち62個の遺伝子がタンパク質を指定しています。 しかし、このゲノムは、大腸菌のタンパク質コード化遺伝子の2%以下しかコード化されていません。

図18.5

ミトコンドリアのオーバーラップする遺伝子のコンプリート。 各楕円形の中に存在する遺伝子は、その楕円形で表される生物の中に存在する遺伝子である。 rRNAとタンパク質をコードする遺伝子のみを示した。

原核細胞が大きな細胞に一過性に飲み込まれることは、微生物の世界では珍しいことではありません。 ミトコンドリアに関しては、そのような一過性の関係は、細菌細胞がDNAを失って自立した生活ができなくなり、宿主細胞がテナントから生成されるATPに依存するようになると、永続的なものになりました

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