Theropod courtship: large scale physical evidence of display arenas and avian-like scrape ceremony behavior by Cretaceous dinosaurs

Ostendichnus ichnogen nov. Fig.3

診断：大きな、最大で2メートルの長さの、左右対称の、両葉から楕円形の印象で、複数の明確なデジタルスクラッチマークが痕跡全体の長軸と平行または亜平行に並んでいます。 深さは長さの10-15%程度。

タイプ資料：ホロタイプ Denver Museum of Nature and Science (DMNH) EPV.69705 ラテックス型とグラスファイバー製のレプリカで、大型の掘削痕の中に診断用の獣脚類の足跡がある。 パラタイプはDMNH EPV. 69703, EPV. 69704, EPV. 69706およびEPV.

タイプホライズンと場所：白亜紀ダコタ砂岩の下部、Roubideau Creek、Delta County、Colorado。

名前の由来：「見せる」を意味するostendo（ラテン語）と「痕跡」を意味するichnos（ラテン語）から。

Ostendichnus bilobatus ichnosp nov.

Type horizon and locality: as for ichnogenus.

ichnospecies nameの由来：bilobatus（2つの裂け目の意）。

診断：ichnogenusに準じる。

記述：大きな、両側対称の、両葉から楕円形の印象または擦り傷で、長さ0.75～2.00m、幅0.50～1.25m、深さは5～25cmと変化する。 複数の明確なデジタルスクラッチマークが痕跡全体に並んでおり、痕跡の長軸を定義する内側の隆起も見られる。 いくつかのスクラッチマークは前方に鋭い終端があり、典型的な獣脚類の指の痕跡と区別がつかない。 指の後方運動によって堆積物が押し戻されたり、薄いエプロンとして後方に投げ出されたりした砂のクレセントとともに、擦り傷の左側と右側が定義されている。

Ostednichnus bilobatusの解釈

診断用の獣脚類の足跡に関連して見つかった鋭く終端したスクラッチマークは、獣脚類が活発に掻きむしったり、引っ掻いたりしたことを示しています。 最も完全な獣脚類の足跡は、ホロタイプのスクレイプの左側にあるイレネサウリプスのような大きな左獣脚類の足跡（図3a）と、浅いパラタイプのスクレイプの右側にある小さな右獣脚類の足跡（図3c）である。 足跡の長さから、腰の高さは約1.0～2.0m29、体長は約2.5～5.0mであり、異なるサイズの獣脚類が異なるレベルで活動していたことを示している。

Interpretation of nest scrape display

これらのスクレイプを交尾の場や求愛の儀式の場の証拠として解釈するには、交尾の場とは関係のない他の掘る行動の解釈の可能性を排除する必要があります。

コロラド州のダコタ層の遺跡から報告された擦り傷については、1) 実際の巣の場所またはコロニーである、2) 恐竜が食料、水、またはシェルターを掘った証拠である、3) 縄張りを示す擦り傷である、4) 婚姻展示場または擦り傷の儀式の場所である、という説明が考えられます (表1)。 しかし、卵や卵の殻、孵化の跡、多くの巣で記録されているようなはっきりとした巣の縁30などの証拠がないため、巣の跡という説明は説得力に欠けます（図5）。 仮に卵の殻や孵化した子供の遺骸が親の手によって取り除かれたとしても、擦り傷の形や深さ、分布は、既知の恐竜の巣のコロニー30や、ガンカモやフラミンゴなどの現存する鳥類の巣の典型的な形や規則的な間隔の構成とは一致しない。 また、大きさや深さの異なる擦り傷の中で恐竜が営巣し、孵化し、子育てをすることは、多くの例に見られる明確なスクラッチマークや顕著な中央部の隆起を消すことなく考えることは困難である。 現存する地上で営巣するコロニー型の鳥類、例えばハヤブサやフラミンゴの場合、巣の間隔は非常に規則的である。 巣材は保存性のある大きなマウンドに作られており、不規則に構成されたスクレイプマークは見られない。 獣脚類が集まって削った後に別の場所に移動した場所には、ディスプレイアリーナと本質的に区別できない痕跡が残るため、「失敗した巣の跡」とするのも説得力に欠ける（解釈4）。 さらに、この解釈では、意図的ではない、あるいは繁殖サイクルにおいて不可欠な展示段階ではない、巣掘りの失敗を想定する必要がある。 このような非表示活動はエネルギーを浪費すると考えられ、暫定的に、縄張り意識やその他の目的（例えば、後に放棄された不適当な基質を試すなど）のためのステレオタイプのスクレイプ行動の発作としか説明できないかもしれない。

a1-a3: アルゼンチンの白亜紀の竜脚類の巣の地図、断面図（a4）、アフター30。

いずれも巣の縁に注目。

クラブガルチの掘削痕の断面図、変位した砂の薄いエプロン付き。 堆積物の縁がないことに注意。

食べ物や水を探すために掘ったという説明も、一貫した説得力のある証拠がないのが難点です。 ゾウや他の四肢動物が水31,32や食べ物を求めて掘ることは知られています。 しかし、水位の高さまで掘ろうとすると、水が溜まってしまい、砂地のスクレイプマークが洗い流されてしまうでしょう。 一部の著者は竜脚類の「スクレイピング・ディギング」の可能性について推測している33,34。 掻き傷の形態は草食性の竜脚類ではなく獣脚類に適しているため、このような考えはここでは退けられる。 さらに、ダコタサンドストーンには120もの足跡があるにもかかわらず20、このユニットは、竜脚類の足跡が知られていない北米の竜脚類空白期35に堆積された。 獲物を掘ることは獣脚類の活動として考えられており、デイノニコサウルスの爪痕が、小型の四足動物（おそらく哺乳類）の巣穴の中に入り込んでいたことが確認されている36。 しかし、これらの痕跡は、Ostenichnus bilobatusとして記述されている表面の大きな擦り傷とは形態的に類似しておらず、また、どの擦り傷の場所にも巣穴はおろか腐肉が埋まっていた証拠さえない。 恐竜の巣穴は小さく、非常に稀である。 成体と幼体2頭の鳥脚類の恐竜が入った直径約30cmの円柱形以下の穴の報告37は、「デンニング」のケースかもしれないが、恐竜（おそらく成体）が死んだ穴を掘ったという決定的な証拠はない。

この擦り傷は縄張りを示す印かもしれません。 ネコをはじめとする哺乳類の肉食動物は、狩猟の道に沿って固まっていない土砂を削り、尿でその跡をつけます39。 さらに、これらの痕跡は「スクレイプ」と呼ばれることもある。 しかし、これらの痕跡はほとんどの場合、孤立しており、保存性が非常に低い高地の狩猟道に沿っていることが多い。 尿素溶解性の哺乳類とは異なり、爬虫類と鳥類は尿素溶解性で、窒素代謝の最終生成物として尿酸を排泄する。 匂いで縄張りを示すのは哺乳類の特徴ですが、水を大切にする尿皮症の爬虫類や鳥類では知られていません。 このことも、獣脚類の恐竜が水を探すことが擦り傷の説明として納得できない理由である。

4つ目の仮説である、擦り傷は儀式用の擦り傷の証拠を含む展示場を表しているというものについては、証拠（表1）が一貫してそのような解釈を支持していることを主張します。 鳥類学の文献には、実際の巣の場所の選択や占有とは別に、スクレイプの儀式や巣のスクレイプの展示活動に関する多くの報告がある。 補足情報3. コロラド州の白亜紀のスクレイプと似たようなことが、アトランティックパフィン（Fratercula arctica）の繁殖前の時期に報告されている。「繰り返し引っ掻いたり蹴ったりすることで、巣穴の床に2本の平行な溝ができる。 ツノメドリは積極的に穴を掘るが、既存の穴を占有して大きくすることも多い。 大型の非獣脚類とは異なり、穴の中で多少なりとも直立することができる。 掘ったり削ったりしてできた痕跡（2本の平行な溝とその間にある尾根）は、獣脚類の痕跡であるOstenichnus bilobatusに非常によく似ている。 現存する最大の鳥類であるダチョウは、白亜紀の獣脚類のスクレイピング・メーカーにはるかに近い大きさで、今回報告されたものと同じような大きさ（直径約2～3メートル）の浅いスクレイピングを行うが40、選んだ巣の場所から離れた場所で「巣のスクレイピング・ディスプレイ」を行うことは報告されていない（孵化によって保存可能なスクレイピングの痕跡は消えてしまう）。 この2つの全く異なる鳥は、擦過傷が簡単にでも記述・図示されている数少ない鳥の一つである。 巣掻きのディスプレイ行動が詳細に記録されている多くの鳥類のほとんどは、掻きの形態は偶発的な行動の副産物と考えられているが、儀式的な儀式（動き）は詳細に分析・分類されており、しばしば興味深いビデオ映像が公開されている（補足情報3）。 少なくとも一人の脊椎動物の生態学者は、理論的には恐竜が展示行動をしていた痕跡を見つけることができるかもしれないと推測しており、もしかしたら交尾をしていたかもしれない38。 このような推測は新しいものではない41,42が、これまでは、すべての四肢動物では交尾や交尾前の求愛が行われているという仮定に基づいて、完全に推測されていた。

シギ・チドリ類（Charadriidae）では、ウィルソンチドリ（Charadrius wilsonia）9、バンドドッチェル（Charadrius bicinctus）10、パイピングチドリ（Charadrius melodus）など、7種のチドリ類9について、巣のスクレイプディスプレイが報告されています。 ドチドリのペアが縄張りに入った最初の日からスクレイプディスプレイが行われます。 “オスは胸を張って後ろに蹴りながら砂を掻きます。 巣として使われない浅い擦り傷ができることが多い」10。 イソヒヨドリ（Calidris canutus）は、巣作りの前に何度も「巣掻きディスプレイ」を行い、「巣掻き広告ディスプレイ」とも呼ばれている11。 白亜紀の獣脚類との関連でCharadriusのスクレイプが重要なのは、現存する地上で営巣するシギ・チドリが複数のスクレイプを行い、そのほとんどが巣として使われないことを示しているからである。 このような結婚前の行動は非常にエネルギーを必要とし、1つの巣を作るために必要なエネルギーよりもはるかに多くのエネルギーを消費する。

基質を削る鳥のリストは長く、多様ですが、彼らの擦り傷の形態は散発的にしか記録されていません（補足情報3）。 ニュージーランドの地上生活者で夜行性のオウムであるカカポ（Strigops habroptilus）の研究では、求愛の儀式の一環として複数の擦り傷を掘ることが明らかになっています12,43。 この種の研究には、レックと呼ばれるオスの行動範囲内に、1～5m間隔で不規則に分布する擦り傷の様子を示す地図が含まれている43（図5）。 レック（展示場）は、性淘汰に関心のある鳥類学者の間で多くの議論を呼んでいる。 レックには、オス同士がディスプレイを行う「性内レク」と、メスがオスのディスプレイを観察する「性外レク」があります。 相互性淘汰の重要性については、恐竜や翼竜との関連でも議論されています19。 鳥類学の文献には、多くの種のレックテリトリーの地図が掲載されており44,45、性淘汰によってレックキングの種のサイズや二型などの特性がどのように進化するかが重要視されている。 したがって、ここで紹介した白亜紀の獣脚類の集会場が、ある種の鳥類のレックやアリーナの展示場44,45に類似していたと思われるかどうかを検討しなければならない（補足情報3）。 前述の研究8,9,10,11,12,13,14では、繁殖サイクルの不可欠な部分である縄張り意識と性的な行動、特に交尾前の求愛行動を扱っている。 求愛のスクレイプの儀式や交尾の際の大型獣脚類の発声を想像すると、とても興味深いものがあります（図6）。

コロラド州ダコタ砂岩からの痕跡化石の証拠に基づいて、刮目式の展示活動に従事する獣脚類を再構築しました。

アートワークとグラフィックのコーディネート：Xing Lida.