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機械受容

機械受容器の機能

主に水生の脊椎動物であるヤツメウナギ、魚類、両生類は、その外皮(表皮)に側線器官と呼ばれる特殊な機械受容器を持っています。 これらの器官は、微小で局所的な水の変位、特に水中を移動する他の動物によって生じる水の変位に敏感に反応する。 このようにして、実際に体が接触する前に、近づいてきた生物を検知し、近くに配置することができる。

Figure 1: Lateral-line system of a fish.
図1: 魚類の側線系。
Figure 1: Lateral-line system of fish, (A) body location of the lateral line; (B) longitudinal section of a canal; (C) superficial neuromast.

Encyclopædia Britannica, Inc.

センスヒロックまたはニューロマストと呼ばれる表皮の各側線器官は、細長い支持細胞に囲まれた梨状の感覚細胞の集まりで構成されています。 感覚細胞の上部にある感覚毛は、水の移動に反応して曲がるゼリー状の物質(キュープラ)に突き出ている。 キュプラは周囲の水の中で自由に立ち、人間の指の爪のように連続的に成長し、上部はすり減っていく。 この種の感覚器官は、動物の頭や体の明確な横線に沿って分布しており、胚の外層の細胞(外胚葉)の中で、側方プラコードと呼ばれる肥厚部から発達する。 同じプラコードの中央部分から、内耳構造(迷路)の感覚細胞が生じる。 成熟した神経芽細胞と迷路細胞群の共通の発生学的起源と構造的類似性から、これらの器官のすべてを音響-側方系と呼ぶことにした。 このシステムのすべての感覚器官への神経は、共通の神経中枢(脳の延髄の壁にある音響管と呼ばれるもの)から発生します。 カエルなどの両生類では、オタマジャクシの変態時に側線器官とその神経結合が消失し、成体になると水中で餌をとる必要がなくなります。 爬虫類、鳥類、哺乳類などの高等脊椎動物は側線器官を持たず、深い位置にある迷路状の感覚器官だけが残っています。

側線系
側線系

ゴカイのウロコには、近くの動きや水中の圧力変化を感知する感覚器官である側線が見られます。

© Kondor83/Fotolia

神経膜の感覚細胞には、比較的長い毛(キノキリウム)が1本、短い毛(ステレオシリア)が約50本生えています。 感覚細胞の上にはキノキリウムが偏心して挿入されており、ステレオシリアは平行に並んでいます。 ニューロマストの有毛細胞の約半分では、キノシリウムは細胞の片側(同じ側)に存在し、残りの有毛細胞では反対側に存在する。 ほとんどの場合、これらはそれぞれ頭側と尾側である。 ツメガエル(Xenopus)では、神経芽細胞内の各有毛細胞群がそれぞれの神経線維に接続されているため、感覚器官ごとに2本の線維が存在します。 有毛細胞は、外部から十分な刺激を受けていない状態で、連続した神経インパルスを音響管に向けて送る。 しかし、ヒキガエルの体表面に沿った縦方向の水流は、頭側と尾側の細胞からのインパルスの周波数を、頭側から尾側への流れか、逆に尾側から頭側への流れかによって、選択的に増加または減少させる。 移動する水の衝撃でキュプラが動き、感覚毛が変形する。

Xenopusに限らず、側線器官を持つ他の動物でも、有毛細胞が頭尾の軸に対して直角に非対称な神経芽が存在します。 これにより、水中で近くを移動する他の動物を識別し、位置を特定するための方向感覚が得られます。 側線器官が低周波の伝搬圧力波(亜音速音)の受信に機能すると考えられているが、行動学的には検証されていない。

円盤動物、多くの骨のある魚類、そして研究対象となったすべての水棲両生類は、上述のような表面的な(「自由な」)神経乳頭しか持っていません。 しかし、ほとんどの魚類の発生過程では、二次的な特殊化として側線管と呼ばれるいくつかの構造が形成される。 側線管は、主要な側線に沿って表皮に形成される溝として始まる。 このようにして、以前は自由だったいくつかの神経芽細胞が、それぞれの溝の底に取り込まれる。 そして、溝の壁は神経芽細胞の上で一緒に成長する。 最終的には、成長した壁は表皮の下に運河を形成し、その壁の中には一連の運河神経芽細胞と、側線に沿って外部への一連の開口部(運河孔)が含まれる。 カップラは形を変えており、スイングドアのように管にフィットしている。 孔は水のような液体で満たされている。 刺激は基本的に自由な神経乳頭の場合と同じ方法で行われる。局所的な外部からの水の変位が1つまたは複数の管孔を介して伝達され、管腔液の局所的な変化を生じさせてカップラを動かす。

運河の特殊化は、多かれ少なかれ連続して泳ぐ活発な魚種や、流水や潮汐のある水域に住む底棲生物で特に発達しています。 これは、泳いでいるときに魚体に沿って流れる水や、比較的活動していない水底生物の場合は外部からの流れによって、自由な神経細胞がほぼ連続的に強く刺激されるのを避けるための適応進化のケースだと解釈されています。 これらの粗い水の変位は、おそらく微妙に変化する刺激を体表の側線器官が感知できないように覆い隠しているのだろう。

側線器官は主に、近くを移動する獲物や捕食者、性的パートナーの位置を確認する機能を持っています。

側線器官は、主に動いている獲物や捕食者、性的パートナーなどの位置を確認するために機能しています。 流れに対するレオタクティックな方向付けのための側線機能は、主に山の小川のような小さな流れの中で、魚体に局所的に影響を与えるような著しい流速差が生じる場所に生息するものに限られる。 他の感覚機能(視覚など)と比較して、側線を通して極めて近くにある静止した物体(障害物)を感知する能力にはほとんど依存していません。 このような障害物の感知は、水の波の反射によって起こるのではない。 むしろ、動いている魚の周りの水の変位パターンが、障害物に近づくと圧縮されて急激に変形し、魚は障害物のすぐ近くで水の抵抗が急激に増加します。 また、側線器官は、泳ぐことによって生じる水流や体圧の変化に基づいて、動物の動きを調節・調整する機能もない。 また、水から伝わってくる伝搬音波を受信する機能(聴覚)もありません。

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