Bookshelf

Hoewel ze een duidelijke minderheid vormen, worden elektrische synapsen gevonden in alle zenuwstelsels, inclusief de menselijke hersenen. De structuur van een elektrische synaps is schematisch weergegeven in figuur 5.1A. De membranen van de twee communicerende neuronen komen extreem dicht bij de synaps en zijn feitelijk met elkaar verbonden door een intercellulaire specialisatie die een “gap junction” wordt genoemd. Gap juncties bevatten precies uitgelijnde, gepaarde kanalen in het membraan van de pre- en postsynaptische neuronen, zodanig dat elk kanaalpaar een porie vormt (figuur 5.2A). De porie van een gap junction kanaal is veel groter dan de porie van de spanningsafhankelijke ionenkanalen die in het vorige hoofdstuk zijn beschreven. Daardoor kunnen allerlei stoffen eenvoudig diffunderen tussen het cytoplasma van de pre- en postsynaptische neuronen. Naast ionen zijn er ook moleculen met een molecuulgewicht van enkele honderden dalton die door de poriën van de gap junction diffunderen. Hierdoor kunnen ATP en andere belangrijke intracellulaire metabolieten, zoals tweede boodschappers (zie hoofdstuk 8), tussen neuronen worden overgedragen.

Figuur 5.1

Elektrische en chemische synapsen verschillen fundamenteel in hun overdrachtsmechanismen. (A) Bij elektrische synapsen laten gap junctions tussen pre- en postsynaptische membranen passief stroom lopen door intercellulaire kanalen (zie blowup). Dit (meer…)

Figuur 5.2

Structuur en functie van gap junctions bij elektrische synapsen. (A) Gapjuncties bestaan uit hexamere complexen die gevormd worden door het samenkomen van subeenheden, connexonen genaamd, die aanwezig zijn in zowel de pre- als postsynaptische membranen. De poriën van de (meer…)

Elektrische synapsen werken dus door ionenstroom passief door de poriën van de gap junction te laten stromen van het ene neuron naar het andere. De gebruikelijke bron van deze stroom is het potentiaalverschil dat plaatselijk wordt opgewekt door de actiepotentiaal (zie hoofdstuk 3). Het “stroomopwaartse” neuron, dat de bron van de stroom is, wordt het presynaptische element genoemd, en het “stroomafwaartse” neuron waar deze stroom naartoe vloeit, wordt postsynaptisch genoemd. Deze indeling heeft een aantal interessante gevolgen. Een daarvan is dat de transmissie bidirectioneel kan zijn; dat wil zeggen, de stroom kan in beide richtingen door de gap junction stromen, afhankelijk van welk lid van het gekoppelde paar wordt binnengevallen door een actiepotentiaal (hoewel sommige typen gap junctions speciale kenmerken hebben die hun transmissie unidirectioneel maken). Een ander belangrijk kenmerk van de elektrische synaps is dat de transmissie buitengewoon snel is: Omdat de passieve stroom over de spleetjunctie vrijwel ogenblikkelijk is, kan de communicatie plaatsvinden zonder de vertraging die kenmerkend is voor chemische synapsen.

Deze eigenschappen zijn duidelijk in de werking van de eerste elektrische synaps die in het zenuwstelsel van de rivierkreeft werd ontdekt. Een postsynaptisch elektrisch signaal wordt waargenomen bij deze synaps binnen een fractie van een milliseconde na de generatie van een presynaptische actiepotentiaal (figuur 5.2B). In feite wordt ten minste een deel van deze korte synaptische vertraging veroorzaakt door de voortplanting van de actiepotentiaal in de presynaptische terminal, zodat er in wezen helemaal geen vertraging kan zijn in de overdracht van elektrische signalen over de synaps. Dergelijke synapsen verbinden veel van de neuronen die de rivierkreeft in staat stellen aan zijn roofdieren te ontsnappen, waardoor de tijd tussen de aanwezigheid van een bedreigende prikkel en een potentieel levensreddende motorische reactie wordt geminimaliseerd.

Een algemener doel van elektrische synapsen is het synchroniseren van elektrische activiteit tussen populaties van neuronen. Zo zijn bijvoorbeeld bepaalde hormoonproducerende neuronen in de hypothalamus van zoogdieren door elektrische synapsen met elkaar verbonden. Deze regeling zorgt ervoor dat alle cellen op ongeveer hetzelfde moment actiepotentialen afvuren, waardoor een uitbarsting van hormoonafscheiding in de circulatie wordt vergemakkelijkt. Het feit dat de poriën van de “gap junction” groot genoeg zijn om moleculen zoals ATP en tweede boodschappers intercellulair te laten diffunderen, maakt het ook mogelijk dat de elektrische synapsen de intracellulaire signalering en het metabolisme van de gekoppelde neuronen coördineren.