Bookshelf

Structure and Function

Cerebral Aqueduct of Sylvius

De middenhersenen staan aan de achterkant in verbinding met het cerebellum via de superieure cerebellaire peduncles. Aan de voorzijde ervan zijn de crus cerebri herkenbaar, die vezels geleiden zoals motorische corticale spinale vezels en vezels van de kernen die in het zenuwgestel worden gevonden. De middenhersenen bevatten de centraal gelegen cerebrale aquaduct. Via de aquaduct stroomt het cerebrospinaal vocht (CSF) van de derde ventrikel naar de vierde ventrikel.

In praktische termen kan de middenhersenen worden onderverdeeld in het tegmentum, het ventrale deel, en het tectum, het dorsale deel. Het eerste omvat verschillende structuren, zoals het craniale deel van de reticulaire formatie, de hersenzenuwkernen (die de oogbewegingen controleren), de periaqueductale grijze materie (PAG), de rode kern, de substantia nigra en het ventrale tegmentale gebied (VTA). Anderzijds bestaat het midbrain tectum uit de corpora quadrigemina en is verantwoordelijk voor auditieve en visuele reflexen.

Midbrain Tegmentum

De midbrain reticulaire formatie

Deze term duidt op verschillende fylogenetisch oude kernen die verspreid over de hersenstam liggen. Deze kernen vormen talrijke netwerken die verband houden met viscerale (b.v. cardiovasculaire controle) en bewegingsfuncties en spelen impliciet een rol in de staat van bewustzijn en het waak- en slaapritme. Dit systeem is ook betrokken bij het mechanisme van pijnmodulatie. De neuronen die de reticulaire substantie vormen, kunnen als isodendritisch worden omschreven, aangezien zij dikke dendrieten van min of meer gelijke lengte hebben. Deze netwerken liggen in de kern van de hersenstam en projecteren naar de gehele hersenen. Functioneel omvat het opgaande paden tot aan de cortex (extrathalamisch controlemodulerend systeem of ascenderend reticulair activerend systeem: ARAS) en dalende trajecten naar het ruggenmerg via de reticulospinale trajecten. De reticulaire formatie verdeelt zich in drie kolommen. Deze kolommen vormen de serotoninerge raphekernen (mediane zone), die betrokken zijn bij de stemmingsregulatie en de pijnmodulatie; de gigantocellulaire reticulaire kernen (mediale zone), die essentieel zijn voor de motorische coördinatie; en de parvocellulaire reticulaire kernen (laterale zone), die betrokken zijn bij de ademhalingsregulatie (uitademing). De raphekernen completeren de locus coeruleus, die fungeert als activator van de cortex in verband met alerte situaties en aandacht.

Periaqueductale grijze (PAG)

Om de aquaduct heen bevindt zich een grijze stof, de PAG-materie genoemd, die het primaire controlecentrum is voor de afdalende pijnmodulatie en bestaat uit neuronen die neurotransmitters bevatten zoals enkefaline, dynorfine, en serotonine. Omdat het instinct om pijnlijke situaties te vermijden essentieel is om gedrag te sturen, speelt het een centrale rol in de autonome functie, gemotiveerd gedrag, en gedragsreacties op bedreigende stimuli. De PAG is dus het gebied waar de discrepantie tussen de hoeveelheid verwachte pijn en de werkelijk waargenomen pijn wordt uitgewerkt. In de praktijk ontvangt en verwerkt de PAG-materie informatie over de waargenomen pijn rechtstreeks van het ruggenmerg, terwijl die over de verwachte pijnsensatie uit andere hersengebieden komt, zoals de ventromediale prefrontale cortex. Deze opstelling is een overlevingsstrategie die remming van als gevaarlijk beschouwde gedragingen mogelijk maakt.

Craniale zenuwkernen

De kernen van twee paar hersenzenuwen liggen aan de ventrale zijde van de PAG. Deze kernen zijn de oculomotorische kernen die via de oculomotorische zenuw (III) verantwoordelijk zijn voor de controle van de pupil en betrokken zijn bij de controle van de meeste oogbewegingen, en de trochleaire kernen waaruit de trochleaire zenuw (IV) ontspringt, het enige zenuwpaar dat vanuit de middenhersenen in een dorsale positie ontspringt. Het is een motorische zenuw die de musculus oblique superior van het oog innerveert. De Edinger-Westphale kern (een parasympathische pre-ganglionaire kern die de kringspier van de iris en de ciliaire spier innerveert) bevindt zich tussen de oculomotorische kern en het aquaduct van Sylvius.

Ascenderende en descenderende banen

Een belangrijke ascenderende baan die de middenhersenen doorkruist, is de spinothalamische baan, die de pijn- en temperatuursensatie overbrengt en door de middenhersenen loopt op weg naar de thalamus. De belangrijkste afgaande motorische route is de corticospinale tractus, die via de crus cerebri afdaalt naar het voorste gedeelte van het zenuwstelsel en uiteindelijk naar de medullaire piramiden, waar zij elkaar kruisen. Een andere afdalende tractus is de rubrospinale tractus, die zijn oorsprong heeft in de middenhersenen in een gebied dat bekend staat als de rode kern en andere motorische trajecten afremt.

De middenhersenen bevatten ook vele kernen, zoals de rode kern en de substantia nigra, die een rol spelen in meerdere pathways en ziekteprocessen. Deze structuren worden in dwarsdoorsnede waargenomen en hebben een andere kleur naar gelang het pigment dat zij bevatten.

Rode kern

De rode kern (zo genoemd vanwege de roodachtige kleur als gevolg van het ijzergehalte) verdeelt zich in een caudaal (magnocellulair) deel en een rostraal deel (parvicellulair). Uit het magnocellulaire gedeelte ontspringt de rubrospinale bundel, die de tegmentale decussatie vormt en afdaalt langs de hersenstam en het ruggenmerg, om te eindigen in de laminae V, VI, en VII van het ruggenmerg. Het rubrospinale tractus lijkt nuttig te zijn voor het sturen van de bewegingen van de onderste ledematen en voor het afremmen van die van de bovenste ledematen. De beweging die bijvoorbeeld plaatsvindt wanneer wij onze armen bewegen bij het lopen, is afhankelijk van deze modulatie. Het zijn automatische bewegingen die we ook doen om ons evenwicht te bevorderen. De rode nucleus ontvangt afferenten uit de telencephale cortex (met name uit de gebieden die verantwoordelijk zijn voor de motorische controle), naast de afferenten uit de contralaterale cerebellaire nucleus interpositus. De parvicellulaire component, die bij de mens belangrijker is, is betrokken bij de motorische controle die door het cerebellum wordt uitgeoefend. Zij ontvangt afferenten van de dentate nucleus van het contralaterale cerebellum en zendt efferente vezels naar de nucleus inferior olive (ION) langs de weg van het centrale tegmentale tractus. De neuronen van het ION projecteren naar het contralaterale cerebellum via de klimvezels. Hierdoor ontstaat een cerebellum-rode nucleus-ION circuit. Rode nucleus laesies veroorzaken gewoonlijk een stoornis die voor het grootste deel wordt gekenmerkt door een contralaterale tremor van de laesie en stoornissen in de motorische coördinatie.

Sommering’s substantia nigra

De substantia nigra van Sommering is een lamellaire structuur die, evenals de rode kern, gelegen is op een intermediaire plaats tussen de middenhersenen en het diencephalon en, hoewel zijn rostrale uiteinde tot diep in de subthalamus gaat, wordt het conventioneel toegewezen aan de middenhersenen.

De substantia nigra, waarvan de naam te danken is aan de aanwezigheid in de neuronen van grote hoeveelheden melanine pigment, bevat dopaminerge neuronen die de afgifte van dopamine remmen of verhogen om bewegingen te controleren in samenwerking met de basale ganglia. De functionaliteit van de substantia nigra van Sommering wordt onderscheiden door haar twee delen, de pars reticulata en de pars compacta. De pars reticulata bevat GABA-erge neuronen, en vormt samen met de globus pallidus (paleostriatum) één van de twee uitgangskernen van de basale kernen. Pars reticulata en paleostriatum zenden remmende impulsen uit op de thalamische motorische activiteit. Deze actie staat onder de regeling van de remmende activiteit van het striatum. De afferente vezels naar de gereticuleerde substantia nigra zijn afkomstig van de nucleus caudatus en van het putamen (die samen het striatum vormen). Daarentegen zendt het efferenten naar de ventrale kernen anterior en lateral thalamus (via nigro-thalamus), en andere vezels gaan naar de superieure colliculi. De pars compacta van de substantia nigra projecteert zich vooral naar het basale striatum via de nigrostriatale route. Deze route vormt het zogenaamde diffuse projectiedopaminerge systeem, dat een cruciale modulerende rol vervult. Dit systeem bevat D1 en D2 receptoren. De eerstgenoemde receptoren werken exciterend op de neuronen die betrokken zijn bij de directe route, terwijl de laatstgenoemde (D2) remmend werken op de neuronen die betrokken zijn bij de indirecte route en op de cholinerge interneuronen van het activerende systeem van de basiskernen. Op deze wijze kan de nigrostriatale baan de neuronen van de directe baan prikkelen en die van de indirecte baan inhiberen, met een globale betekenis van bewegingsbevordering. De afferente vezels naar de pars compacta zijn afkomstig van het gestreepte lichaam en de globus pallidus. Andere projecties komen van de cortex. De efferente vezels worden naar het striatum geleid.

Ventraal tegmentaal gebied

Deze term, ook wel de VTA van Tsai genoemd, duidt op een groep neuronen die dicht bij de middellijn op de middenhersenbodem wordt aangetroffen. Dit neuronale aggregaat is de oorsprong van de dopaminerge cellichamen van het mesocorticolimbisch dopaminesysteem en andere op dopamine gebaseerde circuits. De onderscheidende morfofunctionele kenmerken van deze cellen zijn velerlei. Onderzoek heeft bijvoorbeeld aangetoond dat de VTA een uitgebreid netwerk heeft van GABA-erge neuronen die onderling verbonden zijn via gap junctions, die een zeer snelle, zij het slecht gecontroleerde, geleiding hebben. Deze structuur is dan ook het onderwerp van talrijke studies omdat zij betrokken is bij de mechanismen van drugs en het natuurlijke beloningscircuit van de hersenen. Bijgevolg is de VTA een sleutelregio voor processen van beloning cognitie, zoals motivationele salience, associatief leren, en positief-getalenteerde emoties. Het heeft ook implicaties voor het mechanisme van het orgasme. Opmerkelijk is dat de VTA projecteert op talrijke gebieden van de hersenen die betrokken zijn bij de mechanismen van bewustzijn en slaap, zoals de prefrontale cortex en de occipitale cortex.

Midbrain Tectum

Corpora quadrigemina

Op het achterste oppervlak van de middenhersenen bevindt zich een structuur die de corpora quadrigemina wordt genoemd. Deze is samengesteld uit superieure en inferieure colliculi. De opperste colliculi zijn twee meerlagige structuren die zich onder de thalamus en rond de pijnappelklier bevinden en betrokken zijn bij de verwerking van visuele informatie. De inferieure colliculi zijn kleiner dan de superieure en verdeeld in een centrale kern en dorsale en externe cortex. Functioneel zijn de inferieure colliculi betrokken bij de verwerking van auditieve informatie. De raphe kernen, die serotonerge neuronen bevatten, bevinden zich aan de ventrale zijde van de PAG ter hoogte van de inferieure colliculus.