Bookshelf

18.1.2. Mitochondriën zijn het resultaat van een endosymbiotische gebeurtenis

Mitochondriën zijn semiautonomeorganellen die in een endosymbiotische relatie met de gastheercel leven. Deze organellen bevatten hun eigen DNA, dat codeert voor een verscheidenheid van verschillende proteïnen en RNA’s. De mitochondriale genomen variëren sterk in omvang naar gelang van de soort. Het mitochondriaal genoom van de protist Plasmodium falciparum bestaat uit minder dan 6000 basenparen (6 kbp), terwijl dat van sommige landplanten meer dan 200 kbp bedraagt (figuur 18.4). Het menselijke mitochondriale DNA bestaat uit 16.569 bp en codeert voor 13 eiwitten met respiratoire ketens, alsook voor de kleine en grote ribosomale RNA’s en voldoende tRNA’s om alle codons te vertalen. Mitochondriën bevatten echter ook veel eiwitten die door kern-DNA worden gecodeerd. Cellen die mitochondriën bevatten zijn afhankelijk van deze organen voor oxidatieve fosforylering, en de mitochondriën zijn op hun beurt afhankelijk van de cel voor hun bestaan. Hoe is deze intieme symbiotische relatie ontstaan?

Figuur 18.4

Groottes van Mitochondriale genomen. De grootte van drie mitochondriale genomen vergeleken met het genoom van Rickettsia, een familielid van de vermoedelijke stamvader van alle mitochondriën. Voor genomen van meer dan 60 kbp, deDNA-coderende regio voor genen met bekende functie (meer…)

Een endosymbiotische gebeurtenis zou hebben plaatsgevonden waarbij een levend organisme dat in staat is tot oxidatieve fosforylering door een andere cel werd opgeslokt. Het dubbele membraan, circulair DNA (met enkele uitzonderingen), en demitochondriale-specifieke transcriptie- en translatie-machines wijzen allemaal op deze conclusie. Dankzij de snelle accumulatie van sequentiegegevens voor mitochondriale en bacteriële genomen, is het nu mogelijk met enig gezag te speculeren over de oorsprong van het “oorspronkelijke” mitochondrium. Het meest op mitochondriën lijkende bacteriële genoom is dat van Rickettsia prowazekii, de veroorzaker van typhus die door de muis wordt overgedragen. Het genoom van dit organisme is meer dan 1 miljoen baseparen groot en bevat 834 eiwit-coderende genen. Sequentiegegevens suggereren dat alle bestaande mitochondriën zijn afgeleid van een voorouder van R.prowazekii als resultaat van een enkele endosymbiotische gebeurtenis.

Het bewijs dat moderne mitochondriën het resultaat zijn van een enkele gebeurtenis komt van onderzoek van het meest bacterie-achtige mitochondriale genoom, dat van het protozoön Reclinomonas americana. Zijn genoom bevat 97 genen, waarvan er 62 eiwitten specificeren die alle eiwitcoderende genen omvatten die in alle gesequenteerde mitochondriale genomen zijn aangetroffen (figuur 18.5). Toch codeert dit genoom minder dan 2% van de eiwit-coderende genen in de bacterie E. coli. Het lijkt onwaarschijnlijk dat mitochondriale genomen die het resultaat zijn van verschillende endosymbiotische gebeurtenissen, onafhankelijk van elkaar zijn teruggebracht tot dezelfde set genen als die in R. americana.

Figuur 18.5

Overlappende gencomplementen van Mitochondria. De genen in elk ovaal zijn die in het organisme dat door het ovaal wordt weergegeven. Alleen rRNA- en eiwit-coderende genen worden getoond. Het genoom van Reclinomonas bevat alle eiwit-coderende genen (meer…)

Merk op dat voorbijgaande opslorping van prokaryote cellen door grotere cellen niet gebruikelijk is in de microbiële wereld. In het geval van mitochondriën werd zo’n kortstondige relatie permanent toen de bacterie haar DNA verloor, waardoor zij niet meer zelfstandig kon leven, en de gastheercel afhankelijk werd van de ATP die door haar huurder werd gegenereerd.