Brain Size - an overview | ScienceDirect Topics

4.05.3.1 Brain Size and Human Fossils

Brain size represents a dominant issue in paleoneurology, suggesting important changes in our species and lineage associated with the ontogenetic regulation of the brain and braincase morphogenetic schemes (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin et al., 2015; Neubauer, 2015). Cognitieve kwesties daargelaten, is de hersenomvang ook direct betrokken bij een complex netwerk van allometrische effecten die invloed hebben op vouwarchitectuur en neurale bedrading, energetica en metabolisme, ecologie en sociale structuur (Hofman, 2014; Isler en Van Schaik, 2014). De moderne mens heeft een hersenomvang die min of meer drie keer zo groot is als verwacht wordt voor een primaat van onze zelfde lichaamsgrootte, en dit feit is niet onopgemerkt voorbijgegaan, waardoor de hersenomvang een belangrijk onderwerp is geworden in de menselijke evolutie. Na reconstructie van de schedel/endocast is de schedelinhoud betrekkelijk gemakkelijk te berekenen, traditioneel door waterverplaatsing (vanuit de mal) of door de endocraniale holte te vullen met zaden (vanuit de schedel). Bovendien kan de analyse van overeenkomsten en verschillen gemakkelijk worden berekend met standaard univariate en bivariate technieken. Hersengrootte is dus tegelijk een zeer relevant onderwerp, het is gemakkelijk te berekenen, en het is gemakkelijk te analyseren. Dit is waarschijnlijk de reden waarom dit onderwerp zo dominant is geweest gedurende een hele eeuw paleoneurologie. Desondanks zijn er weinig afspraken gemaakt over de dynamiek die samenhangt met de evolutie van de hersenomvang, en het onderwerp heeft meer debatten dan oplossingen opgeleverd.

Volgens een traditioneel perspectief (helaas nog steeds dominant in veel professionele en verspreidingscontexten), is evolutie lange tijd geïnterpreteerd als lineair, geleidelijk, en progressief. De scala naturae vereiste een progressieve opwaardering van onvolledige tot succesvolle wezens, met de levende mens aan de top. Met dit schema in het achterhoofd begonnen wij paleoantropologen schedels met verschillende hersenvolumes terug te vinden, verspreid over het fossielenbestand, en, gedreven door een vooraf bepaald schema, brachten wij al deze figuren op één en hetzelfde lineaire pad, met als hoogtepunt de Homo sapiens. Vervolgens hebben wij getracht verschillende wiskundige modellen toe te passen om de numerieke regel achter deze verandering te verklaren, maar de resultaten waren niet overtuigend. Een belangrijke beperking was van statistische aard: rekening houdend met het geringe aantal beschikbare fossielen, afkomstig van drie continenten en 5 miljoen jaar, kunnen veel verschillende soorten krommen redelijk goed passen om die verdeling te verklaren. De belangrijkste beperking was echter van conceptuele aard: men ging ervan uit dat al die “punten” (d.w.z. soorten) langs dezelfde kromme lagen. Sinds het eind van de jaren 1970 vermoeden veel paleoantropologen echter dat het anders is gegaan. Het is waarschijnlijk dat verschillende soorten onafhankelijke processen van toename van de hersenomvang hebben ondergaan, en niet altijd via geleidelijke of continue stappen. Dit perspectief vereist twee belangrijke correcties in onze benadering: we moeten afzonderlijke processen analyseren, en die processen hoeven niet noodzakelijkerwijs op dezelfde mechanismen te berusten.

In termen van methoden is er een relevant verschil tussen hersenomvang en endocraniaal volume. In de endocraniële holte bevinden zich de hersenen, maar ook het bloedvatenstelsel, de bindweefselbescherming (de hersenvliezen) en de cerebrospinale vloeistof. Als vuistregel geldt dat ongeveer 10% van de endocraniële holte kan worden ingenomen door niet-cerebraal weefsel. Er moeten dus enige correcties worden toegepast bij het omrekenen van het endocraniale volume naar de omvang van de hersenen. Deze correcties worden noodzakelijkerwijs berekend aan de hand van gegevens die beschikbaar zijn van moderne mensen, en kunnen dus vertekend zijn door mogelijke soortspecifieke verschillen. Een verdere correctie moet worden toegepast als een omrekening van hersenvolume naar hersengewicht noodzakelijk is. Niettemin is het probleem van het definiëren van “hersenvolume” inherent aan de anatomische aard van de hersenen zelf. Wat wij hersenen noemen heeft eigenlijk geen specifieke vorm omdat, als zacht weefsel, de geometrie en ruimtelijke eigenschappen ervan afhankelijk zijn van ondersteunende krachten en elementen. Het hersenvolume zelf, dat wil zeggen de ruimte die door de hersenen wordt ingenomen, is het resultaat van de hydrostatische druk die door bloed en hersenvocht wordt uitgeoefend. Daarom is wat wij hersenvolume noemen noodzakelijkerwijs een “index van ruimtelijke bezetting”, en niet een echte biologische eigenschap van de neurale massa. Het endocraniale volume is een benadering van het hersenvolume, dat op zijn beurt een benadering is van het neurale weefselvolume, dat op zijn beurt wordt verondersteld het echte interessante cijfer te zijn dat we proberen te kwantificeren. Niettemin is een brein waarschijnlijk meer dan een stel neuronen, en een dergelijke aandrang om een volumetrische schatting te benaderen kan onproductief zijn. Een onderscheid tussen endocraniaal volume en hersenvolume kan nuttig zijn, maar alleen wanneer rekening wordt gehouden met deze limiet van de definitie.

De huidige multivariate benaderingen leveren hulpmiddelen die de schatting van complete en incomplete specimens verbeteren, en een reeks waarden genereren die compatibel zijn met de anatomische onzekerheid die met fossielen gepaard gaat (Zhang et al., 2016). Fossiele specimens zijn over het algemeen onvolledig, en hun reconstructie kan worden beïnvloed door individuele beslissing. Traditioneel werd de craniale capaciteit geschat na een specifieke reconstructie en een definitief volumetrisch resultaat. Digitale hulpmiddelen maken meervoudige reconstructies mogelijk op basis van alternatieve modellen of iteratieve procedures, waardoor een reeks waarden wordt verkregen in plaats van één enkel cijfer (Neubauer et al., 2012). Deze statistische benadering is beslist adequater, omdat de waarde wordt afgestemd op het vertrouwen in de beschikbare anatomische informatie. Een dergelijk kwantitatief perspectief op de anatomische onzekerheid in de paleontologie is waarschijnlijk een van de belangrijkste vorderingen op dit gebied.

Technieken zoals principale componentenanalyse kunnen allometrische vectoren opleveren die in staat zijn om grootte-gerelateerde signalen te isoleren van de individuele willekeurige variatie van een referentiemonster (Wu en Bruner, 2016). In het algemeen is de eerste multivariate component van een morfometrische dataset een groottevector of een groottegerelateerde vector. Daarom is deze in staat om een multivariate combinatie van de beschikbare variabelen te leveren die de grootte-informatie optimaliseert, waarbij andere bronnen van variabiliteit worden uitgesloten. Ook in dit geval kunnen de waargenomen residuen van het referentiemonster een schatting geven van de onzekerheid, een reeks waarden en een index van de kwaliteit van het model.

In deze geest kan het hersenvolume in fossielen worden geschat, en kunnen statistische parameters binnen verschillende menselijke groepen worden vergeleken. Dergelijke schattingen hebben natuurlijk betrekking op het gehele hersenvolume, maar zij geven geen informatie over welke elementen van het volume betrokken zijn bij de waargenomen evolutionaire veranderingen. Afgezien van de hersenproporties (kwabben en omtrek) worden evolutionaire veranderingen in de omvang van de hersenen over het algemeen toegeschreven aan het aantal neuronen. Er is echter geen reden om aan te nemen dat dit altijd het geval is. Volumeveranderingen kunnen ook te wijten zijn aan de verbindingen (axonen en dendrieten), aan de vasculaire of bindelementen, of aan de ondersteunende cellen (glia).

Er zijn vele pogingen ondernomen om, met de beste benadering, de schedelinhoud van vele complete en incomplete fossiele specimens te berekenen. Dankzij deze permanente inzet beschikken we thans over stabiele en betrouwbare schattingen voor het endocraniale volume van vele menselijke specimens en taxa (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway et al., 2004). Australopithecines hadden een gemiddelde schedelinhoud die vergelijkbaar is met die van levende apen, tussen 300 en 500 cc. Het genus Paranthropus vertoont grotere waarden dan het genus Australopithecus, wat kan wijzen op een encefalisatieproces. De beschikbare steekproef is echter klein, en elke conclusie moet als voorlopig worden geïnterpreteerd. De vroegste groepen die mogelijk tot het menselijke geslacht behoren (Homo habilis) hebben een gemiddelde van 600 cc, en de vroegste specimens met volledige menselijke trekken (Homo ergaster) benaderen 800 cc. De Aziatische en Afrikaanse Homo erectus hadden een gemiddeld endocraniaal volume van ongeveer 1000 cc, en de Homo heidelbergensis vertoonde een grotere waarde van rond 1200 cc. De moderne mens en de Neanderthaler vertonen een gemiddelde schedelinhoud van ongeveer 1400-1500 cc, een cijfer dat voor de laatste groep waarschijnlijk iets groter is. De moderne mens bereikte zijn maximale endocraniale volume kort na zijn fylogenetische oorsprong, ongeveer 100-150 duizend jaar geleden (ka). Vroege Neanderthalers daarentegen hadden in dezelfde periode een kleinere schedelinhoud, vergelijkbaar met H. heidelbergensis, en bereikten veel later, pas rond 60-50 ka, grotere waarden (Bruner en Manzi, 2008; Bruner, 2014). Deze volgorde maakt de traditionele iconografische visie van lineaire toename van de hersenomvang concluderend bij de moderne mens eenvoudigweg niet in overeenstemming met het fossiele bewijsmateriaal: Neanderthalers kunnen een grote schedelinhoud hebben geëvolueerd nadat de moderne mens dat deed.

Soort-specifieke gemiddelden en bereikschattingen kunnen variëren, afhankelijk van de fossiele monsters die voor hun berekening zijn gebruikt. Veel groepen worden vertegenwoordigd door slechts enkele specimens, en statistische resultaten zijn daarom gevoelig voor het in- of uitsluiten van enkele individuen. De toename van de hersenomvang bij de moderne mens, Neanderthaler, H. ergaster en H. heidelbergensis, is geïnterpreteerd als een echt encefalisatieproces, namelijk een toename van de hersenomvang die niet afhankelijk was van de toename van de lichaamsomvang (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). Omgekeerd is de toename van de hersengrootte bij H. erectus waarschijnlijk een secundair gevolg van een veralgemeende toename van de lichaamsgrootte.

Groepsgewijze statistieken zijn waardevol en noodzakelijk om hypotheses te ontwikkelen en te testen met betrekking tot evolutionaire veranderingen in de hersenen. Daarentegen zijn individuele waarden geassocieerd met specifieke specimens minder informatief, vanwege de grote variatie van deze eigenschap. Rekening houdend met de verhouding tussen bereik en gemiddelde waarde (De Sousa en Cunha, 2012), vertonen H. sapiens en H. erectus de grootste variatie in hersenomvang (54%), gevolgd door H. heidelbergensis (46%) en Neanderthalers (40%) (Fig. 8). Dergelijke schattingen kunnen vertekend zijn door de beperkte omvang van de steekproef en door beslissingen betreffende de toewijzing en opneming van groepen en specimens. Niettemin tonen zij een opmerkelijke variabiliteit aan in alle taxa. Bij onze soorten, waarover geen taxonomische of statistische onzekerheid bestaat, kunnen verschillen in schedelinhoud variëren met meer dan 1000 cc, en de normale variatie ligt tussen 900 en 2000 cc (Holloway et al., 2004). Zulke grote intraspecifieke verschillen suggereren voorzichtigheid bij het bespreken van de schedelinhoud van afzonderlijke fossiele specimens, of van kleine fossiele monsters.

4.05.3.1 Brain Size and Human Fossils

Laat een antwoord achter Antwoord annuleren