Colorado Potato Beetle
An Obscure Leaf Beetle Turns into a Major Pest of Potatoes
De Colorado aardappelkever, Leptinotarsa decemlineata, is het belangrijkste insect dat aardappelen ontbladert, en is uiterst moeilijk te bestrijden (Alyokhin 2009). De kever zou afkomstig zijn uit de centrale hooglanden van Mexico, in wat nu de staat Morelos is (Tower 1906, Hsiao 1981, Casagrande 1987). Zijn voorouderlijke gastheer is de buffelbraam, Solanum rostratum. Er is gesuggereerd dat de kleefbramen van S. rostratum zich vastklampten aan paarden en vee en met de Spaanse kolonisten noordwaarts werden gebracht naar wat nu de zuidelijke en centrale vlakten van de Verenigde Staten zijn (Gauthier et al. 1981, Casagrande 1987, Hare 1990, Lu en Logan 1994a). De kevers volgden de waardplant nadat noordelijke populaties van S. rostratum zich gevestigd hadden (Casagrande 1987). De Coloradokever werd voor het eerst verzameld en beschreven door Thomas Say op S. rostratum in 1824 nabij de grens van Iowa en Nebraska (Casagrande 1985). De uitbreiding van de gastheer van de kever naar aardappelen werd voor het eerst gedocumenteerd in het oosten van Nebraska in 1859 (Walsh 1865). Nadat de kever zich met aardappelen had kunnen voeden, verspreidde hij zich snel en bereikte Iowa in 1861 (Walsh 1865) en de oostkust in 1874 (Riley 1875).
Binnen het geslacht Leptinotarsa heeft de Coloradokever het grootste gastheerbereik. Hij voedt zich met tenminste 10 soorten wilde en gekweekte Solanum (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). De breedte van zijn dieet gaat gepaard met een uitgebreid geografisch verspreidingsgebied dat veel groter is dan dat van alle andere soorten binnen het genus (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). Over het gehele uitgebreide verspreidingsgebied in de VS zijn keverpopulaties gevonden die zich voeden met zowel gecultiveerde (S. tuberosum, S. melongena, en S. lycopersicum) als wilde (S. saccharoides, S. carolinense, S. rostratum, en S. elaeagnifolium) nachtschadeachtigen (Hsiao 1978, Lu en Logan 1994a).
Tower (1906) registreerde aanzienlijke variaties in gedrag en prestaties geassocieerd met verschillende waardplanten bij geografisch geïsoleerde populaties coloradokevers. Ondanks de aanwezigheid van aardappelplanten in Mexico sinds tenminste de 16e eeuw (Ugent 1968), en een aanzienlijke aardappelproductie in de Mexicaanse staten Guanajuato, Sonora, Chihuahua, Sinaloa, en Nuevo Leon sinds tenminste de jaren 1940 (SAGARPA 2007), is de coloradokever nog nooit geregistreerd als plaag van aardappelen, of van andere solanaceeën, in die regio (Casagrande 1987, Cappaert 1988). Bovendien lijkt het erop dat het vermogen van de kever om gecultiveerde waardplanten te exploiteren werd verworven na de uitbreiding van zijn verspreidingsgebied. Larven verzameld van inheemse planten S. rostratum, S. angustifolium, en S. eleagnifolium uit Morelos in Mexico en uit Arizona en Utah in de VS vertoonden een verminderde vruchtbaarheid en overleving op aardappel vergeleken met plaagpopulaties verzameld van aardappelplanten in het noordoostelijke aardappelteeltgebied van de Verenigde Staten (Hsiao 1978, Lu en Logan 1995). Horton en Capinera (1988) vonden variatie tussen keverpopulaties geassocieerd met wilde en gecultiveerde Solanum spp. in larvale ontwikkeling, overleving, en hun neiging tot diapauze. Lu en Logan (1995) ontdekten ook dat de Mexicaanse kevers een sterke ovipositionele en voedingsvoorkeur vertoonden voor wilde Solanum soorten (S. rostratum en S. eleangnifolium), terwijl de plaagpopulaties (Rhode Island, USA) geen onderscheid maakten tussen waardplanten. Hsiao (1981) kruiste kevers van de populatie die aangepast was aan het eten van S. eleangnifolium met kevers die aangepast waren aan het eten van aardappel maar die slecht presteerden op S. eleangnifolium. Het overlevingspercentage van de nakomelingen van de kruising op S. eleangnifolium lag tussen de overlevingspercentages van de twee ouderpopulaties in. Alle in deze paragraaf besproken informatie suggereert dat er inderdaad een genetische basis ten grondslag ligt aan de verschillen in gastheergebruik tussen de populaties.
Het is onduidelijk hoeveel evolutionaire verandering moest optreden om de coloradokever in staat te stellen zich uit te breiden naar aardappel. Kevers die zich voeden met aardappel en wilde Solanum spp. zijn in staat met elkaar te paren en levensvatbare nakomelingen te produceren (Hare en Kennedy 1986, Lu en Logan 1994b, 1994c). Daarom worden ze beschouwd als dezelfde biologische soort. Bovendien lijkt het nieuw verworven vermogen om aardappel als waardplant te gebruiken eerder een vorm van gastheeruitbreiding dan een gastheerverschuiving te zijn, omdat aardappeletende kevers hun vermogen om zich met S. rostratum te voeden niet hebben verloren (Lu en Logan 1994a).
Harrison (1987) constateerde aanzienlijke variabiliteit in de acceptatie van marginale gastheren binnen keverpopulaties. Kevers die zich met marginale gastheren voedden, bemonsterden deze in mindere mate alvorens met eten te beginnen dan kevers die dergelijke gastheren afwezen. Met andere woorden, zij beschouwden dergelijke planten als meer aanvaardbaar. In gebieden waar alternatieve gastheren in overvloed aanwezig zijn, kan hun enigszins lage kwaliteit althans gedeeltelijk worden gecompenseerd door hun overvloed. Gebaseerd op deze bevindingen, veronderstelde Harrison (1987) dat de verslapping van de stabiliserende selectie in de nieuw gekoloniseerde gebieden resulteerde in populaties van meer generalistische voedsters die voordeel haalden uit de lokale Solanum spp. Helaas omvatte dit ook de gecultiveerde aardappel, S. tuberosum. Deze hypothese verklaart echter niet waarom de keverpopulaties in de aardappelteeltgebieden in Mexico zich niet uitbreidden om voordeel te halen uit de nieuwe gastheer. Misschien heeft de verhouding tussen buffelbraam en aardappel in die regio een dergelijke verschuiving niet bevorderd.
Een andere mogelijke hypothese is dat een bepaald aantal genotypen in voorouderlijke populaties van de coloradokever specifiek voorbestemd was om zich met aardappel te voeden (Hsiao 1982). Het toegenomen vermogen om zich met aardappelloof te voeden in afgeleide populaties is het resultaat geweest van gerichte selectie, waarbij de frequentie van aan aardappel aangepaste genotypes is toegenomen ten koste van minder aangepaste genotypes. Het verwerven van een verbeterd vermogen om aardappel te eten ging blijkbaar niet gepaard met een verminderd vermogen om buffelbraam te eten.
De twee hypotheses sluiten elkaar niet uit. Integendeel, het loslaten van stabiliserende selectie is een logische stap voordat gerichte selectie de gemiddelde waarde van gastheer-plant acceptatie kan verschuiven in de richting van aardappel. Na verloop van tijd kan een verfijning van het gedrag en de fysiologie van de kever leiden tot specificiteit ten gunste van nieuw geadopteerde gastheren (Harrison 1987).
Of het mechanisme nu precies is, de uitbreiding van de coloradokever naar aardappel is duidelijk het resultaat van een evolutionair proces (Lu en Logan 1993, 1994b, 1994c, 1994d, 1995). Voorouderpopulaties van de kever worden over het algemeen gekenmerkt door slechte prestaties op aardappelen. Lu en Logan (1993, 1994d) slaagden er bijvoorbeeld in keverlarven uit Morelos, Mexico, te laten eten van aardappelen, maar de overleving en de prestaties van de larven waren zeer slecht. Er bleek echter een aanzienlijke variatie te bestaan in de aanvaarding van aardappel als voedselbron door de larven tussen de families, hetgeen erop wijst dat de aanvaarding van het voedsel door de larven genetisch varieert binnen de populatie van Morelos (Lu en Logan 1993). Hoewel de Mexicaanse kevers tot volwassenheid konden worden opgekweekt, waren zij niet in staat tot eileg op aardappelplanten, tenzij zij eerst aan S. rostratum waren blootgesteld (Lu en Logan 1994d). Wanneer zij van hun wilde Solanum-gastheerplanten werden beroofd en vervolgens opnieuw werden blootgesteld, begonnen de vrouwelijke coloradokevers vrijwel onmiddellijk met eileg (Lu en Logan 1994d).
Aanpassing aan nieuwe gastheren door de coloradokevers kan in een zeer snel tempo verlopen. Zo leden kevers die uit hun inheemse gastheer S. eleangnifolium in Arizona werden verzameld (Hsiao 1981) meer dan 80% sterfte op S. tuberosum in de eerste generatie. De meeste sterfte was te wijten aan het feit dat de jonge larven het gebladerte niet accepteerden. Na slechts vijf generaties van selectie op aardappel was de sterfte echter gedaald tot minder dan 20% (Cappaert 1988).
Het ontcijferen van het evolutionaire proces van gastheer-range expansie bij de Coloradokever is een fascinerende taak die ons begrip van biologische evolutie als geheel zou kunnen verbeteren. Het zou ook van nut kunnen zijn bij het voorspellen van toekomstige gastheer-range expansie door potentiële plagen en biologische bestrijders die worden geïntroduceerd voor de onderdrukking van exotisch onkruid.
Het verhogen van de resistentie van planten tegen schade door de coloradokever is een onderbenut, maar potentieel waardevol instrument in het keverbestrijdingsarsenaal (een gedetailleerde bespreking van deze methode is te vinden in hoofdstuk 15). Helaas bestaat er grote bezorgdheid dat kevers resistentie van gastheerplanten net zo gemakkelijk kunnen overwinnen als blootstelling aan insecticiden (zie hieronder). In de studie van Groden en Casagrande (1986) bijvoorbeeld werden de eileg- en overlevingspercentages op resistente S. berthaultii na slechts twee generaties selectie vergelijkbaar met die op vatbare S. tuberosum. Pelletier en Smilowitz (1991) en França et al. (1994) bevestigden het bestaan van genetische variabiliteit in verscheidene prestatiekenmerken voor aanpassing aan S. berthaultii, hoewel França et al. (1994) aanvoerden dat aanpassing niet altijd zo snel zal gaan als Groden en Casagrande (1986) beweerden. Cantelo et al. (1987) zagen een geleidelijke aanpassing aan het eten van resistente S. chacoense na 12 maanden van selectie. Inzicht in de mechanismen van aanpassing van Colorado-aardappelen aan gastheerplanten zal waarschijnlijk de duurzaamheid van het gebruik van resistente aardappelrassen in de toekomst verbeteren.