Grenzenloze Biologie

Evolutie van zoogdieren

De moderne zoogdieren van vandaag zijn synapsiden: afstammelingen van een groep die cynodonten wordt genoemd en die verscheen in de Late Permperiode.

Evolutie van de zoogdieren

De evolutie van de zoogdieren doorliep vele stadia sinds de eerste verschijning van hun synapside voorouders in de late Carboonperiode. Zoogdieren zijn synapsiden: zij hebben een enkele opening in de schedel. Zij zijn de enige nog levende synapsiden, daar vroegere vormen in het Jura zijn uitgestorven. De vroege, niet zoogdierachtige synapsiden kunnen in twee groepen worden verdeeld: de pelycosaurs en de therapsiden. Binnen de therapsiden wordt een groep, de cynodonten, beschouwd als de voorouders van de zoogdieren. In het midden van het Trias waren er veel synapside soorten die op zoogdieren leken. De lijn die leidde tot de huidige zoogdieren splitste zich in het Jura. Tot de synapsiden uit deze periode behoren Dryolestes (nauwer verwant aan de huidige placenta’s en buideldieren dan aan de monotremen) en Ambondro (nauwer verwant aan de monotremen). Later scheidden de eutherische en metatherische lijnen zich. Metatherians zijn de dieren die meer verwant zijn aan de buideldieren, terwijl eutherians de dieren zijn die meer verwant zijn aan de placenta’s. Eutherians onderscheiden zich van non-utherians door verschillende kenmerken van de voeten, de enkels, de kaken en de tanden. Een van de belangrijkste verschillen tussen placenta’s en niet-placenta’s is dat bij placenta’s de epipubische beenderen ontbreken, die wel aanwezig zijn bij alle andere fossiele en levende zoogdieren (buideldieren en monotremen).

Cynodonten: Cynodonten, die 260 miljoen jaar geleden in het Laat-Permien voor het eerst verschenen, zouden de voorouders van de moderne zoogdieren zijn.

Aangezien Juramaia, de vroegst bekende eutherische, 160 miljoen jaar geleden in het Jura leefde, moet deze divergentie in dezelfde periode hebben plaatsgevonden. Nadat het Krijt-Paleogeen uitstervingsgebeuren de niet-avische dinosauriërs (vogels worden algemeen beschouwd als de overlevende dinosauriërs) en verschillende andere groepen zoogdieren uitroeide, diversifieerden de placenta- en buidelzoogdieren in vele nieuwe vormen en ecologische niches gedurende het Paleogeen en het Neogeen, tegen het einde waarvan alle moderne ordes waren verschenen.

De synapside stamboom onderscheidde zich van de sauropside stamboom in het late Carboon, tussen 320 en 315 miljoen jaar geleden. De sauropsiden zijn de huidige reptielen en vogels, samen met alle uitgestorven dieren die nauwer aan hen verwant zijn dan aan zoogdieren. Dit omvat niet de zoogdierachtige reptielen, een groep die nauwer verwant is aan de zoogdieren. Gedurende de gehele Perm periode omvatten de synapsiden de dominante carnivoren en verscheidene belangrijke herbivoren. In het daaropvolgende Trias echter werd een voorheen onopvallende groep sauropsiden, de archosauriërs, de dominante gewervelde dieren. De zoogdiervormen verschenen in deze periode; hun superieure reukzin, ondersteund door een groot brein, vergemakkelijkte de intrede in nachtelijke niches met minder blootstelling aan predatie door archosauriërs. De nachtelijke levensstijl kan in hoge mate hebben bijgedragen tot de ontwikkeling van zoogdiereigenschappen zoals endothermie en haar. Later in het Mesozoïcum, nadat theropode dinosauriërs de rauisuchia’s hadden vervangen als de dominante carnivoren, verspreidden de zoogdieren zich naar andere ecologische niches. Sommige werden bijvoorbeeld waterdieren, sommige werden zweefvliegtuigen, en sommige voedden zich zelfs met jonge dinosaurussen. Het meeste bewijsmateriaal bestaat uit fossielen. Jarenlang waren fossielen van zoogdieren uit het Mesozoïcum en hun directe voorouders zeer zeldzaam en fragmentarisch; sinds het midden van de jaren negentig zijn er echter veel belangrijke nieuwe vondsten gedaan, vooral in China. De relatief nieuwe technieken van moleculaire fylogenetica hebben ook licht geworpen op sommige aspecten van de evolutie van zoogdieren door het tijdstip te schatten van belangrijke divergentiepunten voor moderne soorten. Wanneer deze technieken zorgvuldig worden toegepast, komen zij vaak, maar niet altijd, overeen met de fossiele gegevens. Hoewel borstklieren een kenmerk zijn van moderne zoogdieren, is er weinig bekend over de evolutie van het zogen. Dit komt omdat deze zachte weefsels niet vaak in het fossielenbestand bewaard zijn gebleven. De meeste studies over de evolutie van zoogdieren zijn veeleer gericht op de vormen van de tanden, de hardste delen van het lichaam van de viervoeter. Andere veel bestudeerde aspecten zijn de evolutie van de middenoorbeentjes, de rechte houding van de ledematen, een benig secundair gehemelte, bont en haar, en warmbloedigheid.

Een belangrijk kenmerk van synapsiden is endothermie, in plaats van ectothermie zoals bij de meeste andere gewervelde dieren. De verhoogde stofwisselingssnelheid die nodig is om de lichaamstemperatuur intern te moduleren, ging hand in hand met veranderingen in bepaalde skeletstructuren. De latere synapsiden, die meer geëvolueerde kenmerken hadden die uniek zijn voor zoogdieren, bezitten wangen om voedsel vast te houden en heterodont tanden (gespecialiseerd in kauwen door het mechanisch afbreken van voedsel om de vertering te versnellen en de energie vrij te maken die nodig is om warmte te produceren). Kauwen vereist ook de mogelijkheid om tegelijkertijd te kauwen en te ademen, wat wordt vergemakkelijkt door de aanwezigheid van een tweede gehemelte. Het scheidt het gedeelte van de mond waar het kauwen plaatsvindt van het gedeelte daarboven waar de ademhaling plaatsvindt, zodat de ademhaling tijdens het kauwen ongestoord door kan gaan. Een secundair gehemelte wordt niet aangetroffen bij pelycosaursoren, maar wel bij cynodonten en zoogdieren. Het kaakbeen vertoont ook veranderingen van de vroege synapsiden naar de latere. De jukbeenboog is aanwezig bij zoogdieren en geavanceerde therapsiden zoals cynodonten, maar is niet aanwezig bij pelycosaursoren. De aanwezigheid van de jukbeenboog suggereert de aanwezigheid van de kauwspier, die de kaak sluit en fungeert bij het kauwen.