Hoefdieren

Hoefdieren, of zoogdieren met hoeven, behoren tot de orden Perissodactyla (onevenhoevigen) en Artiodactyla (evenhoevigen). Hoefdieren omvatten de meeste grote landzoogdieren op aarde.

Hoefdieren komen van nature voor op alle continenten behalve Antarctica en Australië (waar ze door de mens zijn geïntroduceerd) en in bijna alle landomgevingen van bossen tot graslanden tot woestijnen tot hooggebergten tot de toendra. Ze variëren in grootte van het kleine Maleise muishert (Tragulus javanicus) dat 1,5 tot 2,5 kg weegt tot de witte neushoorn (Ceratotherium simum) en het nijlpaard (Hippopotamus amphibius) die meer dan 3.200 kg kunnen wegen (Huffman 2006).

Hanhoevigen zijn enorm belangrijk voor de mens. Vanaf de vroegste tijden is er op grote schaal op gejaagd voor voedsel. Sommige soorten hebben een belangrijke rol gespeeld als gedomesticeerde dieren, die voedsel, vezels, vervoer en vele andere voordelen bieden. Belangrijke als huisdier gehouden hoefdieren zijn schapen (Ovis aries), geiten (Capra hircus), varkens (Sus scrofa), runderen (Bos taurus), buffels (Bubalus bubalus), paarden (Equus caballus), ezels (Equus asinus), kamelen (Camelus dromedarius en C. bactrianus), lama’s (Lama guanicoe), en rendieren (Rangifer tarandus).

Veel evenhoevigen hebben een symbiotische relatie met micro-organismen ontwikkeld. Door deze wederzijds voordelige relatie kunnen de zoogdieren cellulose verteren tot een vorm van koolhydraten die zij kunnen gebruiken, en krijgen zij andere voordelen bij de spijsvertering, terwijl de micro-organismen voedsel en onderdak krijgen.

Andere orden van dieren die nauw verwant zijn aan hoefdieren zijn:

• Tubulidentata – Aardvarken
• Hyracoidea – Hyraxen
• Proboscidea – Olifanten
• Sirenia – Zeekoeien
• Cetacea – Walvissen en dolfijnen

Ungulate kenmerken

Het woord “ungulate” komt van het Latijnse woord ungula, wat “hoef” betekent.” Een hoef is een klauw of nagel die de teen beschermt en hem in staat stelt het gewicht van het dier te dragen. Hoefdieren staan en lopen op de toppen van hun tenen. Het grootste deel van het gewicht wordt gedragen door de hoeven, met als gevolg dat de vorm van voortbewegen van hoefdieren wordt omschreven als “unguligrade” (in plaats van “digitigrade”, waarbij de tenen de grond raken, of “plantigrade”, waarbij de gehele voet op de grond staat, zoals bij de mens) (Huffman 2006). Dit plus aanpassingen in de beenderen van de poten verlengen de poten, wat zorgt voor sneller lopen. Men denkt dat hoefdieren zijn geëvolueerd op graslanden, waar het vermogen om snel te lopen van vitaal belang is om aan roofdieren te ontsnappen (UCMP 2006).

De meeste hoefdieren zijn herbivoren, zij eten planten. Sommige zijn grazers, die gras eten, en andere zijn snuffelaars, die bladeren van bomen en andere planten eten. Veel hoefdieren hebben grote, complex gegroefde melktanden om hun voedsel te vermalen. Bij de meeste zijn de hoektanden gereduceerd. Enkele hoefdieren, zoals de varkens, zijn omnivoren, die zowel plantaardig als dierlijk voedsel eten.

Perissodactyla: Onevenhoevigen

Oneven-hoefdieren
Plains Zebra’s, Equus quagga
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Klasse: Mammalia Orde: Perissodactyla Owen, 1848

In de Perissodactyla, de onevenhoevigen, loopt de centrale as van de voet door de derde teen. Bij neushoorns zijn de eerste en vijfde teen verloren gegaan en loopt het dier op de overgebleven drie tenen. Bij paarden blijft alleen de derde teen over, die het hele gewicht van het dier draagt. Tapirs hebben vier tenen aan hun voorpoten en drie aan hun achterpoten.

Evolutie

De onevenhoevigen ontstonden in wat nu Noord-Amerika is in het late Paleoceen, minder dan 10 miljoen jaar nadat de dinosauriërs uitstierven. Aan het begin van het Eoceen (55 miljoen jaar geleden) waren ze gediversifieerd en verspreid om verschillende continenten te bezetten. De paarden en tapirs ontwikkelden zich beide in Noord-Amerika; de neushoorns schijnen zich in Azië uit tapirachtigen te hebben ontwikkeld en zich vervolgens in het midden van het Eoceen (ongeveer 45 miljoen jaar geleden) naar Noord- en Zuid-Amerika te hebben verspreid.

Er werden 12 families uit het fossielenbestand gecategoriseerd, waarvan er slechts drie bewaard zijn gebleven. Deze families waren zeer divers in vorm en grootte; zij omvatten de enorme Brontotheres en de bizarre Chalicotheres. De grootste perissodactylus, een Aziatische neushoorn genaamd Paraceratherium, bereikte 11.000 kg (12 ton), meer dan tweemaal het gewicht van een olifant.

Perissodactylen waren de dominante groep van grote terrestrische browsers gedurende het Oligoceen. De opkomst van grassen in het Mioceen (ongeveer 20 miljoen jaar geleden) bracht echter een grote verandering teweeg: de evenhoevigen met hun complexere magen waren beter aangepast aan een ruw dieet met weinig voedingsstoffen, en namen al snel een prominente plaats in. Desondanks overleefden en floreerden veel soorten onevenhoevigen tot het late Pleistoceen (ongeveer 10.000 jaar geleden), toen zij te maken kregen met de druk van de menselijke jacht en veranderingen in hun leefgebied.

Tot op de dag van vandaag leven er nog slechts 19 soorten onevenhoevigen, die alle met uitsterven bedreigd zijn, behalve het paard en de ezel, die gedomesticeerd zijn (UCMP 2006).

Perissodactyla families

• Tapiridae – Tapirs. Zuidoost-Azië, Midden- en Zuid-Amerika. 4 soorten
• Rhinocerotidae – Neushoorns. Afrika en Zuid-Azië. 5 soorten
• Equidae – Paardenfamilie (paarden, ezels, zebra’s, onagers). Afrika, Europa en Azië. 9 of 10 soorten.

Artiodactyla: Evenhoevigen

Evenhoevigen.hoefdieren
Rocky Mountain Goat, Oreamnos americanus
Wetenschappelijke classificatie
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Klasse: Mammalia Orde: Artiodactyla Owen, 1848

In Artiodactyla, evenhoevigen, loopt de as van de poot tussen de derde en vierde teen. Het gewicht van de meeste evenhoevigen rust gelijkmatig op de derde en vierde teen van elke voet; de andere tenen zijn afwezig of rudimentair in het geval van de meeste herten. Nijlpaarden en varkens hebben vier functionele tenen aan elke voet (Nowak 1983).

Met uitzondering van nijlpaarden, pekari’s, en varkens, verteren alle evenhoevigen hun voedsel door het proces van herkauwen. Hun magen zijn verdeeld in kamers, drie voor kamelen en muizenherten en vier voor de andere families (Nowak 1983). Nadat het voedsel is doorgeslikt, wordt het nog enige tijd in de eerste kamer bewaard, waar het gedeeltelijk wordt verteerd met behulp van micro-organismen, bacteriën en protisten. In deze symbiotische relatie breken de micro-organismen de cellulose in het plantaardige materiaal af tot koolhydraten, die het hoefdier kan verteren. Beide partijen profiteren van deze relatie. De micro-organismen krijgen voedsel en een plaats om te leven, en het hoefdier krijgt hulp bij de vertering. Het gedeeltelijk verteerde voedsel wordt dan teruggezonden naar de mond, waar het opnieuw wordt gekauwd en naar de andere delen van de maag wordt gezonden om volledig te worden verteerd. De micro-organismen zelf worden ook verteerd en leveren eiwitten en andere voedingsstoffen, maar niet voordat de gemeenschap van micro-organismen de kans heeft gehad om zich voort te planten en een nieuwe generatie voort te brengen, zodat de relatie kan worden voortgezet (Lott 2003). Het proces genereert ook warmte, wat kan helpen om het hoefdier warm te houden, en breekt plantengiffen af, waardoor planten die giftig zijn voor andere dieren toch gegeten kunnen worden (Voelker 1986).

Veel evenhoevigen hebben hoorns of een gewei.

Evolutie

Zoals veel zoogdiergroepen verschenen evenhoevigen voor het eerst in het Vroeg-Eoceen (ongeveer 54 miljoen jaar geleden). Qua vorm leken ze veel op de huidige chevrotains: kleine, kortbenige wezens die bladeren en de zachte delen van planten aten. Tegen het Laat-Eoceen (46 miljoen jaar geleden) hadden de drie moderne onderordes zich al ontwikkeld: Suina (de varkensgroep); Tylopoda (de kamelengroep); en Ruminantia (de antilopengroep). Toch waren de artiodactylen in die tijd verre van dominant: de onevenhoevigen waren veel succesvoller en veel talrijker. Evenhoevigen overleefden in niche-rollen, gewoonlijk in marginale habitats, geholpen door hun complexe spijsverteringssystemen, die hen in staat stelden te overleven met voedsel van lagere kwaliteit.

Het verschijnen van grassen tijdens het Eoceen en hun daaropvolgende verspreiding tijdens het Mioceen (ongeveer 20 miljoen jaar geleden) bracht een grote verandering teweeg: grassen zijn zeer moeilijk te verteren en de evenhoevigen met hun hoog ontwikkelde magen waren beter in staat zich aan te passen aan dit grove, voedselarme dieet. Zij vervingen geleidelijk de onevenhoevigen als de dominante terrestrische herbivoren.

Er leven vandaag de dag meer dan 200 soorten evenhoevigen. Sommige zijn bedreigd door de jacht en het verlies van habitat. Aan de andere kant gaat het met veel soorten goed en hebben sommige hun verspreidingsgebied uitgebreid doordat ze door de mens op nieuwe locaties zijn geïntroduceerd.

Artiodactyla-families

• Suidae – Varkens. Afrika, Azië en Europa.
• Tayassuidae – Pekari’s. Noord- en Zuid-Amerika.
• Hippopotamidae – Nijlpaarden. Afrika.
• Camelidae – Kamelen, lama’s. Afrika, Azië en Zuid-Amerika.
• Tragulidae – Muizenherten of chevrotains. Afrika en Azië.
• Cervidae – Herten, elanden, elanden. Noord- en Zuid-Amerika, Europa, Azië, Noord-Afrika.
• Moschidae – Muskusherten. Azië.
• Giraffidae – Giraffe en okapi. Afrika.
• Antilocapridae – Pronghorn. Noord-Amerika.
• Bovidae – Antilopen, buffels, runderen, geiten en schapen. Afrika, Europa, Azië, en Noord-Amerika.

• Huffman, B. 2007. The Ultimate Ungulate Page. Opgehaald op 2 april 2007.
• Lott, D. F. 2002. Amerikaanse bizon. Berkeley: University of California Press
• Nowak, R. M., and J. L. Paradiso. 1983. Walker’s Mammals of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
• University of California Museum of Paleontology (UCMP). 2006. Hoefdieren: Evenhoevige zoogdieren. Op 2 april 2007 ontleend.
• Voelker, W. 1986. The Natural History of Living Mammals. Medford, NJ: Plexus Publishing.