Mechanoreceptie

Mechanoreceptorfunctie

Alle hoofdzakelijk aquatische gewervelde dieren – cyclostomen (b.v. lampreien), vissen, en amfibieën – hebben in hun buitenhuid (epidermis) speciale mechanoreceptoren die laterale lijnorganen worden genoemd. Deze organen zijn gevoelig voor minieme, plaatselijke waterverplaatsingen, vooral als die veroorzaakt worden door andere dieren die in het water bewegen. Op deze wijze worden naderende organismen gedetecteerd en gelokaliseerd voordat er daadwerkelijk lichamelijk contact plaatsvindt. Men zegt dus dat de laterale lijnen functioneren als receptoren voor aanraking op afstand, die dienen voor het waarnemen en lokaliseren van prooien, naderende vijanden of leden van de eigen soort van het dier (b.v. bij seksueel vertoon).

Elk epidermaal lateraal-lijnorgaan, een zintuighoorn of neuromast genoemd, bestaat uit een cluster peervormige zintuigcellen omgeven door lange, slanke steuncellen. De zintuigharen op de top van de zintuigcellen steken uit in een geleiachtige substantie (de cupula) die buigt als reactie op waterverplaatsing. De cupula staat vrij in het omringende water, groeit voortdurend (b.v. als een menselijke vingernagel), en slijt aan de top weg. Zintuigen van dit type zijn verdeeld langs welbepaalde laterale lijnen op de kop en het lichaam van de dieren, en ontwikkelen zich in de buitenste laag cellen (ectoderm) van het embryo uit een verdikking die de laterale placode wordt genoemd. Uit het centrale deel van dezelfde placode ontstaan de zintuigcellen van de binnenoorstructuren (het labyrint). De gemeenschappelijke embryologische oorsprong en de structurele overeenkomsten van de volgroeide neuromasten en de labyrintische celgroepen hebben geleid tot de benaming van al deze organen als het acoustico-lateralis systeem. De zenuwen naar alle zintuigen van dit systeem ontspringen aan een gemeenschappelijk neuraal centrum (de akoestische knobbel in de wand van het medulla oblongata van de hersenen). Bij amfibieën zoals kikkers verdwijnen de laterale organen en hun neurale verbindingen tijdens de metamorfose van kikkervisjes; als volwassen dieren hoeven zij zich niet langer onder water te voeden. De hogere gewervelde landdieren – reptielen, vogels en zoogdieren – bezitten geen zijlijnorganen; alleen de diep gelegen, labyrintische zintuigen blijven bestaan.

De zintuigcel van een neuromast draagt één relatief lange haar (kinocilium) en ongeveer 50 kortere haren (stereocilia). Het kinocilium is excentrisch boven op de zintuigcel geplaatst; de stereocilia zijn in parallelle rijen gerangschikt. In ongeveer de helft van de haarcellen van een neuromast bevindt het kinocilium zich aan één (en dezelfde) kant van de cel; in de overige haarcellen bevindt het zich aan de tegenovergestelde kant. In de meeste gevallen zijn dit respectievelijk de craniale en caudale zijde. Bij de klauwkikker (Xenopus) is elke groep haarcellen in een neuromast verbonden met een eigen zenuwvezel; er zijn dus twee vezels per zintuig. De haarcellen zenden een continue reeks neurale impulsen naar de akoestische knobbel bij afwezigheid van voldoende externe stimulatie. Een longitudinale waterstroom langs het lichaamsoppervlak van de pad verhoogt of verlaagt echter selectief de frequentie van de impulsen van de craniale en caudale cellen, afhankelijk van het feit of de stroom van kop naar staart of omgekeerd loopt; stroom die loodrecht op dergelijke neuromasten wordt gericht, heeft geen effect. De impact van het bewegende water beweegt de cupula om de sensorische haren te vervormen. Zelfs minieme cupula-verplaatsingen van minder dan een duizendste millimeter zijn duidelijk effectief in het veranderen van de impulsen.

In Xenopus, en ook in andere dieren die zijlijn-organen hebben, zijn er ook enkele neuromasten met hun haarcellen asymmetrisch haaks op de kop-staart-as. Deze voegen richtingsgevoeligheid toe, zodat andere dieren die zich dichtbij in het water bewegen goed onderscheiden en gelokaliseerd kunnen worden. De veronderstelde functie van de laterale organen bij de ontvangst van laagfrequente drukgolven (“subsonisch geluid”) is niet gedragsmatig geverifieerd. Op zeer korte afstand echter stimuleert een krachtige laagfrequente geluidsbron het laterale-lijnsysteem op basis van akoestische nabijheidseffecten (verplaatsing van waterdeeltjes), net als elk bewegend of naderend voorwerp.

Cyclostomen, veel beenvissen en alle bestudeerde aquatische amfibieën hebben slechts oppervlakkige (“vrije”) neuromasten van het hierboven beschreven soort. In de ontwikkeling van de meeste vissen worden echter als secundaire specialisatie een aantal structuren gevormd die laterale lijnkanalen worden genoemd. Zij beginnen als groeven die zich ontwikkelen in de opperhuid langs de belangrijkste laterale lijnen. Zo wordt een aantal voorheen vrije neuromasten naar de bodem van elke groef gebracht. De wanden van de groeven groeien dan samen boven de neuromasten. Uiteindelijk vormen de aaneengegroeide wanden kanalen onder de opperhuid, met in hun wanden een reeks kanaalneuromasten en een keten van openingen naar buiten (kanaalporiën) langs de laterale lijnen. De cupulae zijn van vorm veranderd en passen als draaideuren in het kanaal. Het kanaal is gevuld met een waterige vloeistof. Stimulatie gebeurt in wezen op dezelfde manier als bij vrije neuromasten: plaatselijke, externe waterverplaatsing wordt via een of meer kanaalporiën doorgegeven om een plaatselijke verschuiving van de kanaalvloeistof teweeg te brengen en zo de cupulae te bewegen. De zintuigcellen in de kanaalneuromasten zijn gepolariseerd in de richting van het kanaal.

Kanaalspecialisatie is bijzonder goed ontwikkeld bij levendige vissoorten die min of meer continu zwemmen en bij bodembewoners die in stromend of getijdenwater leven. Kanalisatie is geïnterpreteerd als een geval van adaptieve evolutie, die dient om de bijna voortdurende, intense stimulatie van vrije neuromasten door water dat tijdens het zwemmen langs het vislichaam stroomt of, in het geval van relatief inactieve bodembewoners, door de externe stromingen te vermijden. Deze grove waterverplaatsingen maskeren waarschijnlijk subtiel veranderende prikkels voor detectie door de laterale organen aan de oppervlakte van het lichaam van het dier. De neuromasten van het kanaal zijn in hoge mate afgeschermd van deze maskerende stromingen.

De laterale-lijn-organen functioneren hoofdzakelijk bij het lokaliseren van nabij bewegende prooien, roofdieren en sexuele partners. Gewoonlijk moeten deze objecten veel dichter dan één lichaamslengte van het dier zijn om op deze manier te worden gedetecteerd; zelfs intense prikkels worden vrijwel nooit verder dan vijf lichaamslengten afstand gedetecteerd. De zijdelingse lijnfunctie bij de rheotactische oriëntatie tegen de stroming is hoofdzakelijk beperkt tot bewoners van kleine stromingen, zoals bergbeken, waar zich waarschijnlijk sterke verschillen voordoen in de stroomsnelheid van het water die het lichaam van de vis plaatselijk beïnvloeden. Vergeleken met het gebruik van andere zintuiglijke functies (b.v. het gezichtsvermogen) zijn de dieren slechts in geringe mate afhankelijk van het vermogen om via de laterale lijnen uiterst dichtbij gelegen, rustende voorwerpen (obstakels) waar te nemen. Dergelijke obstakelherkenning is niet het gevolg van de weerkaatsing van watergolven. Integendeel, het waterverplaatsingspatroon rond de bewegende vis ondergaat bij het naderen van een obstakel een abrupte vervorming als gevolg van compressie; de vis ondervindt een plotselinge toename van de waterweerstand in de onmiddellijke nabijheid van de belemmering. De laterale organen hebben evenmin tot taak de bewegingen van het dier te regelen of te coördineren op basis van de door het zwemmen veroorzaakte waterstroming of drukvariaties langs zijn lichaam. Evenmin dienen zij voor de ontvangst van door water overgebrachte geluidsgolven (gehoor).