Biologia komórki w ekspresji molekularnej: Filamenty pośrednie

Filamenty pośrednie

Filamenty pośrednie to bardzo szeroka klasa białek włóknistych, które odgrywają ważną rolę zarówno jako strukturalne, jak i funkcjonalne elementy cytoszkieletu. W zakresie wielkości od 8 do 12 nanometrów (w średnicy; patrz Rycina 1), filamenty pośrednie funkcjonują jako elementy przenoszące napięcie, pomagając w utrzymaniu kształtu i sztywności komórki, a także służą do zakotwiczenia w miejscu kilku organelli, w tym jądra i desmosomów. Filamenty pośrednie biorą również udział w tworzeniu blaszki jądrowej, siatkowatego układu, który pokrywa wewnętrzną błonę jądrową i reguluje kształt jądra.

Ale wszystkie eukarionty zawierają wspólne elementy cytoszkieletowe aktynę i tubulinę (zarówno wolne w cytoplazmie, jak i spolimeryzowane w postaci mikrofilamentów i mikrotubul), filamenty pośrednie występują tylko u niektórych gatunków metazoan, m.in. u kręgowców, nicieni i mięczaków. U kręgowców obecność i skład filamentów pośrednich jest nie tylko zależna od gatunku, ale także zmienia się w zależności od typu tkanki. Na przykład, większość komórek nabłonkowych zwierząt zawiera keratyny, zróżnicowaną rodzinę filamentów pośrednich składającą się z ponad 50 członków, podczas gdy komórki mezenchymalne i mięśniowe są bogate w białka włókniste, odpowiednio wimentyny i desminy. Filamenty pośrednie występujące w neuronach i komórkach glejowych obejmują peryferynę, neurofilamenty i białko kwasowe fibryli glejowych (GFAP). Różnorodne białka towarzyszące wiążą się z filamentami pośrednimi w celu poprawy stabilności (poprzez sieciowanie) lub zapewnienia miejsc przyczepu dla innych zespołów białek, takich jak filamenty aktynowe i mikrotubule.

Inną wysoce wyspecjalizowaną klasą filamentów pośrednich są laminy jądrowe, które tworzą włóknistą sieć białkową, która pokrywa wnętrze błony jądrowej, jak omówiono powyżej. Ze względu na ich bliskie sąsiedztwo z błoną, laminy jądrowe pomagają przytwierdzić chromosomy do błony jądrowej i zapewniają punkty zakotwiczenia dla porów jądrowych. Wielu naukowców uważa, że laminy jądrowe są ewolucyjnym przodkiem cytoplazmatycznych filamentów pośrednich, które powstały w wyniku duplikacji i translokacji produktu genu do cytoplazmy. Sztywność nadana komórkom przez sieci filamentów pośrednich jest szczególnie przydatna dla zwierząt o miękkim ciele, które nie posiadają egzoszkieletu. Ponieważ filamenty pośrednie występują bardzo obficie w komórkach, które są często poddawane dużym naprężeniom mechanicznym in vivo, wydaje się, że ich podstawową rolą jest zapewnienie fizycznej wytrzymałości komórkom i tkankom.

rzedstawiony na rycinie 2 jest cyfrowym obrazem pośredniej sieci keratynowej znalezionej w komórce nabłonkowej kangura szczurzego (linia PtK2) widzianej przez fluorescencyjny mikroskop optyczny. Rozległa spleciona sieć była znakowana przeciwciałami pierwszorzędowymi do kilku białek cytokeratynowych, które następnie były barwione przeciwciałami drugorzędowymi zawierającymi zielony barwnik fluorescencyjny. Jądro było barwione przeciwciałem niebieskim, aby odnotować jego położenie w stosunku do sieci filamentów pośrednich. Mikroskopia fluorescencyjna jest ważnym narzędziem, które naukowcy wykorzystują do badania struktury i funkcji wewnętrznych organelli komórkowych i cytoszkieletu.

Jak pokazano na rycinie 1, monomery peptydów filamentu pośredniego są wydłużoną, włóknistą klasą białek z centralnym regionem alfa-helikalnym, zakończonym globularnymi końcami zarówno na końcach aminowych, jak i karboksylowych. Dwie z jednostek monomeru tworzą dimer w kształcie cewki, który samoistnie łączy się w układzie antyrównoległym, tworząc tetramer, który jest analogiczną rozpuszczalną podjednostką dla globularnego monomeru aktyny i heterodimeru tubuliny (występującego swobodnie w cytoplazmie). Jednostki tetrameru łączą się poprzecznie, tworząc arkusz ośmiu równoległych protofilamentów, które są zwinięte w ciasną wiązkę. W każdym ciasno zwiniętym przekroju poprzecznym filamentu pośredniego widoczne są 32 pojedyncze alfa-helikalne peptydy, co sprawia, że filament łatwo się zgina, ale dość trudno go złamać, co tłumaczy wyjątkową sztywność struktury. Chociaż mniej wiadomo o mechanizmie montażu i demontażu filamentów pośrednich, jasne jest, że niektóre klasy są bardzo dynamicznymi strukturami o znacznym tempie obrotu w wielu typach komórek.

Mutacje w genach filamentów pośrednich prowadzą do wielu raczej rzadkich chorób. Na przykład, wadliwe keratyny w tkance skórnej prowadzą do zaburzenia znanego jako epidermolysis bullosa simplex, objawiającego się pęcherzami skórnymi wytwarzanymi nawet przy niewielkim obciążeniu mechanicznym. Podobne choroby pęcherzowe wynikające z mutacji keratyn w innych tkankach dotyczą przełyku, oczu i jamy ustnej. Kilka chorób neurodegeneracyjnych, takich jak stwardnienie zanikowe boczne (ALS lub choroba Lou Gehriga), wiąże się z nieprawidłowościami w sieci filamentów pośrednich (neurofilamentów), a defekty filamentów pośrednich desminy powodują zaburzenia mięśniowe.

POWRÓT DO STRUKTURY KOMÓREK ZWIERZĄT

POWRÓT DO STRUKTURY KOMÓREK ROŚLIN

Pytania lub komentarze? Wyślij nam wiadomość e-mail.

© 1995-2021 by Michael W. Davidson and The Florida State University. Wszystkie prawa zastrzeżone. Żadne obrazy, grafiki, oprogramowanie, skrypty ani aplety nie mogą być powielane ani wykorzystywane w żaden sposób bez zgody właścicieli praw autorskich. Korzystanie z tej strony oznacza zgodę na wszystkie warunki prawne określone przez właścicieli.

Ta strona jest utrzymywana przez nasz
Graphics & Web Programming Team
we współpracy z Optical Microscopy at the
National High Magnetic Field Laboratory.

Ostatnia modyfikacja: Friday, Nov 13, 2015 at 02:18 PM

Access Count Since December 14, 2004: 173927

Mikroskopy dostarczone przez: