Bookshelf

Aczkolwiek stanowią one zdecydowaną mniejszość, synapsy elektryczne występują we wszystkich układach nerwowych, w tym w mózgu człowieka. Struktura synapsy elektrycznej jest przedstawiona schematycznie na Rysunku 5.1A. Błony dwóch komunikujących się neuronów zbliżają się do siebie w miejscu synapsy i są połączone międzykomórkową specjalizacją zwaną złączem szczelinowym. Połączenia szczelinowe zawierają precyzyjnie ustawione, sparowane kanały w błonie neuronów pre- i postsynaptycznych, tak że każda para kanałów tworzy por (rysunek 5.2A). Por kanału gap junction jest znacznie większy niż pory napięciowo bramkowanych kanałów jonowych opisanych w poprzednim rozdziale. W rezultacie wiele różnych substancji może w prosty sposób dyfundować między cytoplazmą neuronów pre- i postsynaptycznych. Oprócz jonów do substancji, które dyfundują przez pory szczelinowe, należą cząsteczki o masie cząsteczkowej nawet kilkuset daltonów. Dzięki temu ATP i inne ważne metabolity wewnątrzkomórkowe, takie jak drugie przekaźniki (patrz rozdział 8), mogą być przenoszone między neuronami.

Rys. 5.1

Synapsy elektryczne i chemiczne różnią się zasadniczo w swoich mechanizmach przekazywania informacji. (A) W synapsach elektrycznych, połączenia szczelinowe pomiędzy błonami pre- i postsynaptycznymi pozwalają na pasywny przepływ prądu przez kanały międzykomórkowe (patrz zdjęcie). To (więcej…)

Rysunek 5.2

Struktura i funkcja złączy szczelinowych w synapsach elektrycznych. (A) Połączenia szczelinowe składają się z heksamerycznych kompleksów powstałych w wyniku połączenia się podjednostek zwanych koneksonami, które są obecne zarówno w błonie pre- jak i postsynaptycznej. Pory połączeń (więcej…)

Synapsy elektryczne działają zatem poprzez umożliwienie przepływu prądu jonowego w sposób pasywny przez pory połączeń szczelinowych z jednego neuronu do drugiego. Zwykle źródłem tego prądu jest różnica potencjałów generowana lokalnie przez potencjał czynnościowy (patrz rozdział 3). Neuron „przed”, który jest źródłem prądu, nazywany jest elementem presynaptycznym, a neuron „za”, do którego ten prąd płynie, nazywany jest postsynaptycznym. Taki układ ma kilka interesujących konsekwencji. Jedną z nich jest to, że transmisja może być dwukierunkowa; to znaczy, że prąd może płynąć w obu kierunkach przez szczelinę, w zależności od tego, który członek sprzężonej pary jest atakowany przez potencjał czynnościowy (chociaż niektóre rodzaje szczelin mają specjalne cechy, które sprawiają, że ich transmisja jest jednokierunkowa). Inną ważną cechą synapsy elektrycznej jest to, że transmisja jest niezwykle szybka: Ponieważ pasywny przepływ prądu przez złącze szczelinowe jest praktycznie natychmiastowy, komunikacja może zachodzić bez opóźnienia, które jest charakterystyczne dla synaps chemicznych.

Cechy te są widoczne w działaniu pierwszej synapsy elektrycznej, która została odkryta w układzie nerwowym raka. Postsynaptyczny sygnał elektryczny jest obserwowany na tej synapsie w ciągu ułamka milisekundy po wygenerowaniu presynaptycznego potencjału czynnościowego (Rysunek 5.2B). W rzeczywistości, przynajmniej część tego krótkiego opóźnienia synaptycznego jest spowodowana propagacją potencjału czynnościowego do terminala presynaptycznego, tak że może nie być w zasadzie żadnego opóźnienia w przekazywaniu sygnałów elektrycznych przez synapsę. Takie synapsy łączą wiele neuronów, które pozwalają rakowi uciec przed drapieżnikami, minimalizując w ten sposób czas między obecnością zagrażającego bodźca a potencjalnie ratującą życie reakcją motoryczną.

Ogólniejszym celem synaps elektrycznych jest synchronizacja aktywności elektrycznej wśród populacji neuronów. Na przykład, niektóre neurony wydzielające hormony w podwzgórzu ssaków są połączone synapsami elektrycznymi. Taki układ zapewnia, że wszystkie komórki wystrzeliwują potencjały czynnościowe mniej więcej w tym samym czasie, ułatwiając w ten sposób gwałtowne wydzielanie hormonów do krążenia. Fakt, że pory gap junction są wystarczająco duże, aby umożliwić cząsteczkom takim jak ATP i drugich posłańców dyfuzję międzykomórkową, pozwala również synapsom elektrycznym koordynować wewnątrzkomórkową sygnalizację i metabolizm połączonych neuronów.