Bookshelf

Structure and Function

Cerebral Aqueduct of Sylvius

Środmózgowie łączy się w tylnym aspekcie z móżdżkiem poprzez górne szypuły móżdżku. Na jego przedniej powierzchni można rozpoznać crus cerebri, które przenoszą włókna takie jak włókna rdzeniowe kory ruchowej i włókna z jąder znajdujących się w pons. Śródmózgowie zawiera centralnie położony akwedukt mózgowy. Przez akwedukt płyn mózgowo-rdzeniowy (CSF) przechodzi z komory trzeciej do komory czwartej.

W kategoriach praktycznych, śródmózgowie można podzielić na tegmentum, część brzuszną, i tectum, część grzbietową. Pierwsza z nich obejmuje różne struktury, takie jak czaszkowa część tworu siatkowatego, jądra nerwów czaszkowych (które kontrolują ruchy gałek ocznych), istota szara okołokomorowa (PAG), jądro czerwienne, istota czarna (substantia nigra) oraz brzuszne pole tegmentalne (VTA). Z drugiej strony, śródmózgowie składa się z ciała modzelowatego (corpora quadrigemina) i jest odpowiedzialne za odruchy słuchowe i wzrokowe.

Tegmentum śródmózgowia

Siatkówka śródmózgowia

Termin ten wskazuje na kilka filogenetycznie starych jąder zlokalizowanych w całym pniu mózgu. Jądra te tworzą liczne sieci związane z funkcjami trzewnymi (np. kontrola układu krążenia) i ruchowymi, a także pośrednio odgrywają rolę w stanie świadomości oraz rytmach czuwania i snu. Układ ten jest również zaangażowany w mechanizm modulacji bólu. Neurony tworzące substancję siatkowatą można określić jako izodendrytyczne, ponieważ mają grube dendryty o mniej więcej jednakowej długości. Sieci te leżą w jądrze pnia mózgu i rzutują się na cały mózg. Funkcjonalnie składają się z dróg wstępujących do kory (pozazwojowy układ modulujący kontrolę lub wstępujący siatkowaty układ aktywujący (ang: ARAS) oraz drogi zstępujące do rdzenia kręgowego poprzez drogi siatkowo-rdzeniowe. Twór siatkowaty dzieli się na trzy kolumny. Kolumny te tworzą serotoninergiczne jądra raphe (przyśrodkowe) zaangażowane w regulację nastroju i modulację bólu; gigantokomórkowe jądra siatkowate (strefa przyśrodkowa) istotne dla koordynacji ruchowej; oraz parwokomórkowe jądra siatkowate (strefa boczna), które zaangażowane są w regulację oddychania (wydech). Jądra raphe uzupełniają locus coeruleus, które działa jako aktywator kory mózgowej związany z sytuacjami alarmowymi i uwagą.

Szarość przewodu szyjnego (PAG)

Wokół akweduktu znajduje się istota szara zwana materią PAG, która jest głównym ośrodkiem kontroli zstępującej modulacji bólu i składa się z neuronów zawierających neuroprzekaźniki, takie jak enkefalina, dynorfina i serotonina. Ponieważ instynkt unikania sytuacji bólowych jest niezbędny do kierowania zachowaniem, odgrywa on kluczową rolę w funkcji autonomicznej, motywacji zachowania i odpowiedzi behawioralnej na zagrażające bodźce. PAG jest więc regionem, w którym dochodzi do wytworzenia się rozbieżności między wielkością oczekiwanego bólu a rzeczywiście odczuwanym. W praktyce, materia PAG otrzymuje i opracowuje informacje o odczuwanym bólu bezpośrednio z rdzenia kręgowego, podczas gdy informacje o oczekiwanym odczuwaniu bólu pochodzą z innych obszarów mózgu, takich jak ventromedial prefrontal cortex. Taki układ jest strategią przetrwania, która umożliwia hamowanie zachowań uznanych za niebezpieczne.

Jądra nerwów czaszkowych

Jądra dwóch par nerwów czaszkowych znajdują się po stronie brzusznej PAG. Jądra te to jądra okoruchowe, które poprzez nerw okoruchowy (III) odpowiadają za kontrolę źrenicy i biorą udział w kontroli większości ruchów gałek ocznych, oraz jądra ślimakowe, z których wychodzi nerw ślimakowy (IV), który jako jedyna para nerwów wychodzi ze śródmózgowia w pozycji grzbietowej. Jest to nerw ruchowy unerwiający mięsień skośny górny oka. Położenie jądra Edingera-Westphala (przywspółczulne jądro przedzwojowe, które unerwia mięsień zwieracz tęczówki i mięsień rzęskowy) znajduje się pomiędzy jądrem okoruchowym a akweduktem Sylwiusza.

Drogi wstępujące i zstępujące

Jedną z głównych dróg wstępujących, która przecina śródmózgowie, jest droga rdzeniowo-wzgórzowa, która przenosi czucie bólu i temperatury i przechodzi przez śródmózgowie w drodze do wzgórza. Głównym zstępującym szlakiem motorycznym jest szlak korowo-rdzeniowy, który zstępuje przez crus cerebri na drodze do przedniej części pons, a ostatecznie do piramid rdzenia, gdzie krzyżują się. Innym zstępującym szlakiem jest szlak rubrospinalny, który powstaje w śródmózgowiu w obszarze znanym jako jądro czerwone i hamuje inne szlaki motoryczne.

Środmózgowie zawiera również wiele jąder, takich jak jądro czerwienne i substantia nigra, które odgrywają rolę w wielu szlakach i procesach chorobowych. Struktury te są obserwowane w przekroju poprzecznym i mają różny kolor w zależności od barwnika, który zawierają.

Jądro czerwone

Jądro czerwone (tak zwane ze względu na czerwonawy kolor spowodowany zawartością żelaza) dzieli się na część ogonową (magnocellular) i część rostralną (parvicellular). Z części magnokomórkowej pochodzi pęczek rubrospinalny, który stanowi dekusację tegmentalną i schodzi wzdłuż pnia mózgu i rdzenia kręgowego, kończąc się w laminie V, VI i VII rdzenia kręgowego. Droga rubrospinalna wydaje się być przydatna do kierowania ruchami kończyn dolnych i do hamowania ruchów kończyn górnych. Od tej modulacji zależy na przykład ruch, który odbywa się, gdy poruszamy ramionami podczas chodzenia. Są to ruchy automatyczne, które wykonujemy również po to, by pomóc sobie w utrzymaniu równowagi. Jądro czerwone otrzymuje aferenty z kory telencefalicznej (w szczególności z obszarów odpowiedzialnych za kontrolę motoryczną), oprócz aferentów pochodzących z kontralateralnego jądra móżdżku (cerebellar nucleus interpositus). Komponent parvicellular, ważniejszy u ludzi, jest zaangażowany w kontrolę motoryczną sprawowaną przez móżdżek. Odbiera on aferenty z jądra zębatego móżdżku kontralateralnego i wysyła włókna eferentne do jądra oliwnego dolnego (ION), podążając szlakiem centralnej drogi tegmentalnej. Neurony ION rzutują do móżdżku kontralateralnego poprzez włókna pnące. Tworzy się więc obwód móżdżek-jądro czerwone-ION. Uszkodzenia jądra czerwonego powodują zazwyczaj zaburzenia charakteryzujące się przede wszystkim kontralateralnym drżeniem w miejscu uszkodzenia i deficytami w koordynacji ruchowej.

Jądro czerwienne (substantia nigra) Sommeringa

Jądro czerwienne (substantia nigra) Sommeringa jest strukturą blaszkowatą, która podobnie jak jądro czerwienne znajduje się w położeniu pośrednim między śródmózgowiem a diencefalonem i chociaż jej rostralny kraniec sięga głęboko do podwzgórza, umownie przypisuje się ją do śródmózgowia.

S substantia nigra, której nazwa wynika z obecności w neuronach dużej ilości pigmentu melaniny, zawiera neurony dopaminergiczne, które albo hamują, albo zwiększają uwalnianie dopaminy w celu kontrolowania ruchów w powiązaniu ze zwojami podstawnymi. Funkcjonalność substantia nigra Sommeringa jest wyróżniona przez jej dwie części, pars reticulata i pars compacta. Pars reticulata zawiera neurony GABAergiczne i wraz z globus pallidus (paleostriatum) stanowi jedno z dwóch jąder wyjściowych jąder podstawnych. Pars reticulata i paleostriatum wysyłają impulsy hamujące na aktywność ruchową wzgórza. Działanie to jest regulowane przez hamującą aktywność striatum. Włókna dośrodkowe do pars reticulata substantia nigra pochodzą z jądra ogoniastego i z putamenu (które razem tworzą striatum). Natomiast efferenty wysyła do jąder brzusznych przednich i bocznych wzgórza (poprzez nigro-wzgórza), a inne włókna biegną do kolczuli górnej. Pars compacta substantia nigra rzutuje przede wszystkim do striatum podstawnego drogą nigrostriatalną. Droga ta stanowi tzw. rozproszony projekcyjny układ dopaminergiczny, który pełni istotną rolę modulacyjną. W układzie tym znajdują się receptory D1 i D2. Pierwsze z nich działają pobudzająco na neurony uczestniczące w szlaku bezpośrednim, natomiast drugie (D2) działają hamująco na neurony uczestniczące w szlaku pośrednim oraz na interneurony cholinergiczne układu aktywującego jąder podstawy. W ten sposób szlak nigrostriatalny może pobudzać neurony szlaku bezpośredniego i hamować neurony szlaku pośredniego, co ma globalne znaczenie ułatwiania ruchu. Włókna dośrodkowe do pars compacta pochodzą z ciała prążkowanego i nerwu kulszowego (globus pallidus). Pozostałe projekcje pochodzą z kory mózgowej. Włókna eferentne kierują się do striatum.

Przyśrodkowa okolica tegmentalna

Termin ten, zwany również VTA Tsai, wskazuje na grupę neuronów znajdujących się blisko linii środkowej na piętrze śródmózgowia. Z tego agregatu neuronalnego pochodzą dopaminergiczne ciała komórkowe mezokortykolimbicznego układu dopaminergicznego i innych obwodów dopaminergicznych. Charakterystyczne cechy morfofunkcjonalne tych komórek są wielorakie. Przykładowo, badania wykazały, że VTA posiada rozległą sieć neuronów GABAergicznych, które łączą się ze sobą za pomocą gap junctions, charakteryzujących się bardzo szybkim, choć słabo kontrolowanym, przewodzeniem. Struktura ta jest więc przedmiotem licznych badań, ponieważ jest zaangażowana w mechanizmy działania narkotyków i naturalne obwody nagrody w mózgu. W konsekwencji VTA stanowi kluczowy region dla procesów poznawczych związanych z nagrodą, takich jak znaczenie motywacyjne, uczenie asocjacyjne i emocje o pozytywnej wartości. Ma to również wpływ na mechanizm orgazmu. VTA oddziałuje na liczne obszary mózgu zaangażowane w mechanizmy świadomości i snu, takie jak kora przedczołowa i kora potyliczna.

Tektum śródmózgowia

Corpora quadrigemina

Na tylnej powierzchni śródmózgowia znajduje się struktura zwana corpora quadrigemina. Składa się ona z kolliculi górnych i dolnych. Są to dwie wielowarstwowe struktury położone poniżej wzgórza i wokół szyszynki, biorące udział w przetwarzaniu informacji wzrokowych. Kręgi dolne są mniejsze od górnych i dzielą się na jądro środkowe oraz korę grzbietową i zewnętrzną. Funkcjonalnie inferior colliculi są zaangażowane w przetwarzanie informacji słuchowych. Jądra raphe, które zawierają neurony serotoninergiczne, znajdują się po stronie brzusznej PAG na poziomie inferior colliculus.