Bookshelf
18.1.2. Mitochondria są wynikiem endosymbiotycznego zdarzenia
Mitochondria są pół autonomicznymi organellami, które żyją w endosymbiotycznym związku z komórką gospodarza. Organelle te zawierają własne DNA, które koduje wiele różnych białek i RNA. Genomy mitochondrialne są bardzo zróżnicowane pod względem wielkości u poszczególnych gatunków. Genom mitochondrialny protista Plasmodium falciparum składa się z mniej niż 6000 par zasad (6 kbp), podczas gdy genomy niektórych roślin lądowych zawierają ponad 200 kbp (rysunek 18.4). Ludzkie mitochondrialne DNA składa się z 16 569 bp i koduje 13 białek łańcucha oddechowego, jak również małe i duże rybosomalne RNA oraz wystarczającą ilość tRNA do translacji wszystkich kodonów. Mitochondria zawierają jednak również wiele białek kodowanych przez jądrowe DNA. Komórki zawierające mitochondria zależą od tych organelli w zakresie fosforylacji oksydacyjnej, a mitochondria z kolei zależą od komórki w zakresie swojego istnienia. Jak doszło do powstania tej intymnej symbiotycznej relacji?
Rysunek 18.4
Rozmiary genomów mitochondrialnych. Rozmiary trzech genomów mitochondrialnych w porównaniu z genomem Rickettsia, krewnego domniemanego przodka wszystkich mitochondriów. Dla genomów większych niż 60 kb, region kodujący DNA dla genów o znanej funkcji (więcej…)
Uważa się, że doszło do zdarzenia endosymbiotycznego, w wyniku którego żywy organizm zdolny do fosforylacji oksydacyjnej został wchłonięty przez inną komórkę. Podwójna błona, koliste DNA (z pewnymi wyjątkami) oraz specyficzne dla mitochondriów mechanizmy transkrypcji i translacji wskazują na ten wniosek. Dzięki szybkiemu gromadzeniu danych o sekwencjach genomów mitochondrialnego i bakteryjnego, można obecnie z pewnym przekonaniem spekulować na temat pochodzenia „pierwotnego” mitochondrium. Najbardziej zbliżonym do mitochondrialnego genomem bakteryjnym jest genom Rickettsia prowazekii, wywołującej tyfus przenoszony przez myszy. Genom tego organizmu ma rozmiar ponad 1 miliona par zasad i zawiera 834 geny kodujące białka. Dane sekwencyjne sugerują, że wszystkie istniejące mitochondria pochodzą od przodka R.prowazekii w wyniku pojedynczego zdarzenia endosymbiotycznego.
Dowody na to, że współczesne mitochondria są wynikiem pojedynczego zdarzenia pochodzą z badania najbardziej bakteriopodobnego genomu mitochondrialnego, genomu pierwotniaka Reclinomonas americana. Jego genom zawiera 97 genów, z których 62 określają białka, co obejmuje wszystkie geny kodujące białka znalezione we wszystkich zsekwencjonowanych genomach mitochondrialnych (rysunek 18.5). Jednak genom ten koduje mniej niż 2% genów kodujących białka w bakterii E. coli. Wydaje się mało prawdopodobne, że genomy mitochondrialne powstałe w wyniku kilku zdarzeń endosymbiotycznych mogły zostać niezależnie zredukowane do tego samego zestawu genów znalezionych u R. americana.
Rysunek 18.5
Nakładające się uzupełnienia genów w mitochondriach. Geny występujące w każdym owalu są genami występującymi w organizmie reprezentowanym przez owal. Pokazane są tylko geny kodujące rRNA i białka. Genom Reclinomonas zawiera wszystkie geny kodujące białka (więcej…)
Zauważ, że przejściowe pochłanianie komórek prokariotycznych przez większe komórki nie jest rzadkością w świecie drobnoustrojów. W odniesieniu do mitochondriów taka przejściowa zależność stała się trwała, ponieważ komórka bakteryjna utraciła DNA, co uczyniło ją niezdolną do samodzielnego życia, a komórka gospodarza stała się zależna od ATP generowanego przez jej lokatora.