Bookshelf

Rycina

Mitochondria, zabarwione na zielono, tworzą sieć wewnątrz komórki fibroblastów (po lewej). Mitochondria utleniają paliwa węglowe w celu wytworzenia energii komórkowej. Ta transformacja wymaga przeniesienia elektronów przez kilka dużych zespołów białkowych (powyżej), z których niektóre pompują (więcej…)

NADH i FADH2 powstające w glikolizie, utlenianiu kwasów tłuszczowych i cyklu kwasu cytrynowego są cząsteczkami bogatymi w energię, ponieważ każda z nich zawiera parę elektronów o wysokim potencjale przeniesienia. Kiedy elektrony te są wykorzystywane do redukcji tlenu cząsteczkowego do wody, uwalniana jest duża ilość energii swobodnej, która może być wykorzystana do wytworzenia ATP. Fosforylacja oksydacyjna to proces, w którym ATP powstaje w wyniku przeniesienia elektronów z NADH lub FADH2 na O2 przez serię nośników elektronów. Proces ten, zachodzący w mitochondriach, jest głównym źródłem ATP w organizmach tlenowych (rysunek 18.1). Na przykład, oksydatywna fosforylacja generuje 26 z 30 cząsteczek ATP, które powstają, gdy glukoza jest całkowicie utleniana do CO2 i H2O.

Rysunek 18.1

Mikrograf elektronowy mitochondrium.

Fosforylacja oksydacyjna jest koncepcyjnie prosta i mechanistycznie złożona. Rzeczywiście, rozwikłanie mechanizmu fosforylacji oksydacyjnej było jednym z najtrudniejszych problemów biochemii. Przepływ elektronów z NADH lub FADH2 do O2 przez kompleksy białkowe znajdujące się w wewnętrznej błonie mitochondrialnej prowadzi do wypompowania protonów z macierzy mitochondrialnej. Wynikająca z tego nierównomierna dystrybucja protonów generuje gradient pH i transmembranowy potencjał elektryczny, który tworzy aprotonową siłę motoryczną. ATP jest syntetyzowany, gdy protony przepływają z powrotem do macierzy mitochondrialnej przez kompleks enzymatyczny. Tak więc utlenianie paliw i fosforylacja ADP są sprzężone gradientem protonów w wewnętrznej błonie mitochondrialnej (rysunek 18.2).

Rysunek 18.2

Esencja fosforylacji oksydacyjnej. Utlenianie i synteza ATP są sprzężone przez transmembranowe przepływy protonów.

Fosforylacja oksydacyjna jest kulminacją serii przemian energetycznych, które w całości nazywane są oddychaniem komórkowym lub po prostu oddychaniem. Po pierwsze, paliwa węglowe są utleniane w cyklu kwasu cytrynowego w celu uzyskania elektronów o wysokim potencjale transferu.Następnie, ta siła elektronomotoryczna jest przekształcana w siłę protonomotoryczną i wreszcie, siła protonomotoryczna jest przekształcana w potencjał transferu fosforylu.Zamiana siły elektromotorycznej w protonową jest przeprowadzana przez trzy napędzane elektronami pompy protonowe – oksydoreduktazę NADH-Q, oksydoreduktazę Q-cytochromową i oksydazę cytochromu c. Te duże kompleksy transmembranowe zawierają wiele centrów utleniająco-redukcyjnych, w tym chinony, flawiny, klastry żelazowo-siarkowe, hemy i jony miedzi. Ostatnia faza fosforylacji oksydacyjnej jest przeprowadzana przez syntazę ATP, zespół syntetyzujący ATP, który jest napędzany przez przepływ protonów z powrotem do macierzy mitochondrialnej. Komponenty tego niezwykłego enzymu obracają się jako część jego mechanizmu katalitycznego. Fosforylacja oksydacyjna żywo pokazuje, że protongradienty są wymienialną walutą wolnej energii w systemach biologicznych.