Brain Size

4.05.3.1 Brain Size and Human Fossils

Rozmiar mózgu stanowi dominujące zagadnienie w paleurologii, sugerując istotne zmiany w naszym gatunku i linii rodowej związane z ontogenetyczną regulacją schematów morfogenetycznych mózgu i mózgoczaszki (Leigh, 2012; Zollikofer, 2012; Hublin i in., 2015; Neubauer, 2015). Pomijając kwestie poznawcze, rozmiar mózgu jest również bezpośrednio zaangażowany w złożoną sieć efektów allometrycznych, które wpływają na architekturę fałdowania i okablowanie neuronalne, energetykę i metabolizm, ekologię i strukturę społeczną (Hofman, 2014; Isler i Van Schaik, 2014). Współcześni ludzie mają mózg o wielkości mniej więcej trzykrotnie większej niż oczekiwana dla naczelnych o tej samej wielkości ciała, a fakt ten nie pozostał niezauważony, czyniąc wielkość mózgu głównym tematem w ewolucji człowieka. Po rekonstrukcji czaszki/odlewu, pojemność czaszki jest stosunkowo łatwa do obliczenia, tradycyjnie poprzez wyporność wody (z formy) lub wypełnienie jamy śródczaszkowej nasionami (z czaszki). Ponadto, analiza podobieństw i różnic może być łatwo obliczona za pomocą standardowych technik jedno- i dwuczynnikowych. Tak więc wielkość mózgu jest jednocześnie tematem bardzo istotnym, łatwym do obliczenia i łatwym do analizy. Prawdopodobnie właśnie dlatego kwestia ta była tak dominująca przez cały wiek paleurologii. Mimo to niewiele udało się uzgodnić w kwestii dynamiki związanej z ewolucją rozmiarów mózgu, a temat ten generuje więcej debat niż rozwiązań.

Podążając za tradycyjną perspektywą (niestety wciąż dominującą w wielu kontekstach zawodowych i popularyzatorskich), ewolucja od dawna była interpretowana jako liniowa, stopniowa i progresywna. Scala naturae wymagała stopniowego doskonalenia od istot niekompletnych do udanych, z żyjącymi ludźmi na szczycie. Mając ten schemat na uwadze, my, paleoantropolodzy, zaczęliśmy odzyskiwać czaszki o różnych objętościach mózgu rozrzucone w zapisie kopalnym i, kierując się z góry ustalonym schematem, ustawiliśmy wszystkie te figury na tej samej liniowej ścieżce, której kulminacją był Homo sapiens. Następnie próbowaliśmy zastosować różne modele matematyczne, by wyjaśnić numeryczną zasadę stojącą za tą zmianą, ale wyniki nie były jednoznaczne. Główne ograniczenie miało charakter statystyczny: biorąc pod uwagę niewielką liczbę dostępnych skamieniałości pochodzących z trzech kontynentów i 5 milionów lat, wiele różnych rodzajów krzywych może dość dobrze pasować do wyjaśnienia tego rozkładu. Jednak głównym ograniczeniem było założenie koncepcyjne, że wszystkie te „punkty” (tj. gatunki) leżały wzdłuż tej samej krzywej. Jednak od późnych lat 70. wielu paleoantropologów podejrzewa, że sprawy potoczyły się w inny sposób. Jest prawdopodobne, że różne gatunki przechodziły niezależne procesy zwiększania rozmiarów mózgu, i to nie zawsze w sposób stopniowy czy ciągły. Taka perspektywa wymaga dwóch głównych korekt w naszym podejściu: musimy analizować odrębne procesy, a procesy te nie muszą koniecznie opierać się na tych samych mechanizmach.

W zakresie metod istnieje istotna różnica między wielkością mózgu a objętością wewnątrzczaszkową. W jamie śródczaszkowej znajduje się mózg, ale także jego układ naczyniowy, ochrona łączna (opony mózgowe) i płyn mózgowo-rdzeniowy. Zasadą jest, że około 10% jamy czaszki może być zajęte przez tkanki pozamózgowe. W związku z tym przy przeliczaniu objętości śródczaszkowej na wielkość mózgu należy zastosować pewne poprawki. Z konieczności, poprawki te są obliczane na podstawie danych dostępnych dla współczesnych ludzi, a zatem mogą być zniekształcone przez możliwe różnice gatunkowe. Kolejna poprawka musi być zastosowana, jeśli konieczna jest konwersja z objętości mózgu na jego masę. Niemniej jednak, problem zdefiniowania „objętości mózgu” jest nierozerwalnie związany z anatomiczną naturą samego mózgu. To, co nazywamy mózgiem, nie ma właściwie określonej formy, ponieważ jako tkanka miękka, jego geometria i właściwości przestrzenne zależą od sił i elementów podtrzymujących. Sama objętość mózgu, rozumiana jako przestrzeń zajmowana przez mózg, jest wynikiem ciśnienia hydrostatycznego wywieranego przez krew i płyn mózgowo-rdzeniowy. Dlatego to, co nazywamy objętością mózgu, jest z konieczności „wskaźnikiem zajęcia przestrzeni”, a nie rzeczywistą właściwością biologiczną masy neuronalnej. Objętość wewnątrzczaszkowa jest przybliżeniem objętości mózgu, która z kolei jest przybliżeniem objętości tkanki nerwowej, która z kolei jest, jak się zakłada, prawdziwą interesującą wielkością, którą próbujemy określić ilościowo. Niemniej jednak, mózg jest prawdopodobnie czymś więcej niż tylko garścią neuronów, a takie naleganie na przybliżone oszacowanie objętości może być bezproduktywne. Rozróżnienie pomiędzy objętością wewnątrzczaszkową a objętością mózgu może być pomocne, ale tylko wtedy, gdy uwzględnimy tę granicę definicji.

Obecne podejścia wielowariantowe dostarczają narzędzi, które poprawiają szacowanie kompletnych i niekompletnych okazów, generując zakres wartości zgodny z anatomiczną niepewnością związaną ze skamieniałościami (Zhang i in., 2016). Okazy kopalne są zazwyczaj niekompletne, a na ich rekonstrukcję może mieć wpływ indywidualna decyzja. Tradycyjnie, pojemność czaszki była szacowana po wykonaniu określonej rekonstrukcji i uzyskaniu ostatecznego wyniku objętościowego. Narzędzia cyfrowe pozwalają na wielokrotne rekonstrukcje w oparciu o alternatywne modele lub procedury iteracyjne, dając zakres wartości zamiast jednej liczby (Neubauer i in., 2012). To statystyczne podejście jest zdecydowanie bardziej adekwatne, określając wartość w zależności od zaufania do dostępnych informacji anatomicznych. Takie ilościowe spojrzenie na niepewność anatomiczną w paleontologii stanowi prawdopodobnie jeden z głównych postępów w tej dziedzinie.

Techniki takie jak analiza składowych głównych mogą dostarczyć wektorów allometrycznych zdolnych do wyizolowania sygnałów związanych z rozmiarem od indywidualnej, losowej zmienności próbki referencyjnej (Wu i Bruner, 2016). Ogólnie rzecz biorąc, pierwszy wielowariantowy składnik morfometrycznego zestawu danych jest wektorem wielkości lub wektorem związanym z wielkością. Dlatego jest on w stanie dostarczyć wielowariantową kombinację dostępnych zmiennych, która optymalizuje informację o wielkości, wykluczając inne źródła zmienności. Również w tym przypadku, obserwowane resztki związane z próbką referencyjną mogą dostarczyć oszacowania niepewności, dając zakres wartości i indeks jakości modelu.

Mając to na uwadze, objętość mózgu może być szacowana w skamielinach, a parametry statystyczne porównywane w obrębie różnych grup ludzkich. Oczywiście takie szacunki dotyczą całej objętości mózgu, ale nie dostarczają informacji o tym, jakie elementy tej objętości biorą udział w obserwowanych zmianach ewolucyjnych. Pomijając proporcje mózgu (płaty i obwody), ewolucyjne zmiany wielkości mózgu przypisuje się na ogół liczbie neuronów. Oczywiście, nie ma powodu, by zakładać, że jest to zawsze prawda. Zmiany objętości mogą być również spowodowane połączeniami (aksony i dendryty), elementami naczyniowymi lub łącznotkankowymi, a także komórkami podporowymi (glia).

Podjęto wiele wysiłków, by obliczyć, z najlepszym przybliżeniem, pojemność czaszki wielu kompletnych i niekompletnych okazów kopalnych. Dzięki temu stałemu zaangażowaniu dysponujemy obecnie stabilnymi i wiarygodnymi szacunkami objętości śródczaszkowej wielu ludzkich okazów i taksonów (Grimaud-Hervé, 1997; Holloway i in., 2004). Australopiteki miały średnią pojemność czaszki porównywalną z żyjącymi małpami człekokształtnymi, między 300 a 500 cm3. Rodzaj Paranthropus wykazuje większe wartości niż rodzaj Australopithecus, co może sugerować proces encefalizacji. Niemniej jednak, dostępna próbka jest niewielka, a wszelkie wnioski muszą być interpretowane jako tymczasowe. Najwcześniejsze grupy prawdopodobnie należące do rodzaju ludzkiego (Homo habilis) osiągały średnio 600 cm3, a najwcześniejsze okazy z pełnymi cechami ludzkimi (Homo ergaster) zbliżają się do 800 cm3. Azjatycki i afrykański Homo erectus miał średnią objętość endokranialną około 1000 cm3, a Homo heidelbergensis wykazywał większą wartość około 1200 cm3. U ludzi współczesnych i neandertalczyków średnia objętość czaszki wynosi około 1400-1500 cm3, przy czym w przypadku tej ostatniej grupy jest ona prawdopodobnie nieco większa. Ludzie współcześni osiągnęli swoją maksymalną objętość wewnątrzczaszkową wkrótce po swoim pochodzeniu filogenetycznym, około 100-150 tysięcy lat temu (ka). Z kolei w tym samym okresie wczesni neandertalczycy mieli mniejszą pojemność czaszki, porównywalną z H. heidelbergensis, a większe wartości osiągnęli znacznie później, dopiero około 60-50 ka (Bruner i Manzi, 2008; Bruner, 2014). Taka sekwencja sprawia, że tradycyjny pogląd ikonograficzny o liniowym wzroście rozmiarów mózgu kończącym się u ludzi współczesnych jest po prostu niezgodny z dowodami kopalnymi: Neandertalczycy mogli wyewoluować dużą pojemność czaszki po tym, jak zrobili to ludzie współcześni.

Oszacowania środków i zakresów specyficznych dla danego gatunku mogą się różnić w zależności od próbek kopalnych użytych do ich obliczenia. Wiele grup jest reprezentowanych tylko przez kilka okazów, a wyniki statystyczne są zatem wrażliwe na włączenie/wyłączenie kilku pojedynczych osobników. Wzrost rozmiarów mózgu u ludzi współczesnych, neandertalczyków, H. ergaster i H. heidelbergensis interpretowano jako prawdziwy proces encefalizacji, czyli wzrost rozmiarów mózgu, który nie był zależny od wzrostu rozmiarów ciała (Holloway, 1995; Tobias, 1995; Rightmire, 2004). I odwrotnie, wzrost rozmiarów mózgu u H. erectus jest prawdopodobnie wtórną konsekwencją uogólnionego wzrostu rozmiarów ciała.

Statystyki dotyczące grup są cenne i niezbędne do rozwijania i testowania hipotez dotyczących zmian ewolucyjnych mózgu. Natomiast indywidualne wartości związane z konkretnymi osobnikami są mniej informacyjne, ze względu na dużą zmienność tej cechy. Biorąc pod uwagę stosunek między zakresem a wartością średnią (De Sousa i Cunha, 2012), H. sapiens i H. erectus wykazują największą zmienność w wielkości mózgu (54%), a następnie H. heidelbergensis (46%) i neandertalczycy (40%) (ryc. 8). Takie szacunki mogą być obarczone błędem wynikającym z ograniczonej liczebności próby oraz decyzji dotyczących przyporządkowania i włączenia grup i okazów. Niemniej jednak, świadczą one o znacznej zmienności u wszystkich taksonów. U naszego gatunku, dla którego nie ma niepewności taksonomicznej ani statystycznej, różnice w pojemności czaszki mogą się różnić o ponad 1000 cm3, a normalna zmienność mieści się w przedziale 900-2000 cm3 (Holloway i in., 2004). Tak duże zakresy wewnątrzgatunkowe sugerują ostrożność przy omawianiu pojemności czaszki w pojedynczych okazach kopalnych, lub w małych próbkach kopalnych.

Ryc. 8. Gatunki są raportowane zgodnie z ich pierwszym pojawieniem się w zapisie kopalnym (My: mln lat) oraz z ich zakresem objętości endocranialnej (EV) (Dane oryginalne z De Sousa, A., Cunha, E., 2012. Homininy i wyłonienie się współczesnego mózgu. Prog. Brain Res. 195, 293-322.). Do neandertalczyków należą takie okazy jak Gibraltar 1 (EV = 1270 cc) i Amud (EV = 1740 cc) (cyfrowe repliki za Amano, H., Kikuchi, T., Morita, Y., Kondo, O., Suzuki, H., Ponce de León, M.S., Zollikofer, C.P.E., Bastir, M., Stringer, C., Ogihara, N., 2015. Virtual reconstruction of the Neanderthal Amud 1 cranium. Am. J. Phys. Anthropol. 158, 185-197; Bruner, E., Amano, H., Pereira-Pedro, S., Ogihara, N., 2016. The evolution of the parietal lobe in the genus Homo. In: Bruner, E., Ogihara, N., Tanabe, H. (Eds.), Digital Endocasts. Springer, Tokyo (w druku). H, Homo; P, Paranthropus; A, Australopithecus.