Colorado Potato Beetle
An Obscure Leaf Beetle Turns into a Major Pest of Potatoes
Kolorado Potato Beetle, Leptinotarsa decemlineata, jest najważniejszym owadem defoliującym ziemniaki i jest niezwykle trudny do zwalczenia (Alyokhin 2009). Uważa się, że pochodzi z centralnej wyżyny Meksyku, z obecnego stanu Morelos (Tower 1906, Hsiao 1981, Casagrande 1987). Jego żywicielem przodkowym jest łopian bawoli, Solanum rostratum. Sugeruje się, że samoprzylepne zadziory S. rostratum przyczepiały się do koni i bydła i zostały przywiezione na północ wraz z hiszpańskimi osadnikami na tereny dzisiejszych południowych i centralnych równin Stanów Zjednoczonych (Gauthier et al. 1981, Casagrande 1987, Hare 1990, Lu i Logan 1994a). Chrząszcze podążyły za rośliną żywicielską po tym jak północne populacje S. rostratum zadomowiły się (Casagrande 1987). Kolorado stonka ziemniaczana została po raz pierwszy zebrana i opisana przez Thomasa Saya na S. rostratum w 1824 roku w pobliżu granicy stanów Iowa i Nebraska (Casagrande 1985). Ekspansja stonki na ziemniaki została po raz pierwszy udokumentowana we wschodniej Nebrasce w 1859 roku (Walsh 1865). Po nabyciu zdolności do żerowania na ziemniakach, stonka szybko się rozprzestrzeniała, docierając do Iowa w 1861 roku (Walsh 1865) i na wschodnie wybrzeże w 1874 roku (Riley 1875).
W obrębie rodzaju Leptinotarsa, stonka ziemniaczana Colorado ma najszerszy zakres żywicieli, żerując na co najmniej 10 gatunkach dzikich i uprawnych roślin psiankowatych (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). Szeroki zasięg jej diety idzie w parze z rozległym zasięgiem geograficznym, który znacznie przekracza zasięg wszystkich innych gatunków z tego rodzaju (Hsiao 1978, Neck 1983, Jacques 1988). W całym swoim rozszerzonym zasięgu w USA, populacje chrząszczy zostały znalezione żerujące zarówno na uprawach (S. tuberosum, S. melongena, i S. lycopersicum) i dzikich (S. saccharoides, S. carolinense, S. rostratum, i S. (Hsiao 1978, Lu i Logan 1994a).
Tower (1906) odnotował znaczne różnice w zachowaniu i wydajności związane z różnymi roślinami żywicielskimi wśród geograficznie izolowanych populacji stonki ziemniaczanej. Pomimo obecności roślin ziemniaczanych w Meksyku od co najmniej XVI wieku (Ugent 1968) i znaczącej produkcji ziemniaków w meksykańskich stanach Guanajuato, Sonora, Chihuahua, Sinaloa i Nuevo Leon od co najmniej lat 40. ubiegłego wieku (SAGARPA 2007), kolorado stonka ziemniaczana nigdy nie została odnotowana jako szkodnik ziemniaków lub innych roślin psiankowatych w tym regionie (Casagrande 1987, Cappaert 1988). Co więcej, wydaje się, że zdolność stonki do wykorzystywania uprawnych roślin żywicielskich została nabyta po rozszerzeniu jej zasięgu. Larwy zebrane z rodzimych roślin S. rostratum, S. angustifolium i S. eleagnifolium z Morelos w Meksyku oraz z Arizony i Utah w USA wykazywały zmniejszoną płodność i przeżywalność na ziemniaku w porównaniu z populacjami szkodnika zebranymi z roślin ziemniaka w północno-wschodnim regionie upraw ziemniaka w Stanach Zjednoczonych (Hsiao 1978, Lu i Logan 1995). Horton i Capinera (1988) stwierdzili różnice w rozwoju larwalnym, przeżywalności i skłonności do diapauzy wśród populacji chrząszczy związanych z dziko rosnącymi i uprawianymi roślinami Solanum spp. Lu i Logan (1995) stwierdzili również, że meksykańskie chrząszcze wykazywały silne preferencje owadobójcze i żerowiskowe dla dzikich gatunków Solanum (S. rostratum i S. eleangnifolium), podczas gdy populacje szkodników (Rhode Island, USA) nie rozróżniały roślin żywicielskich. Hsiao (1981) skrzyżował chrząszcze z populacji przystosowanej do żerowania na S. eleangnifolium z chrząszczami przystosowanymi do żerowania na ziemniaku, które jednak słabo radziły sobie na S. eleangnifolium. Wskaźnik przeżywalności potomstwa z tej krzyżówki na S. eleangnifolium był pośredni między wskaźnikami przeżywalności dwóch populacji rodzicielskich. Wszystkie informacje omówione w tym akapicie sugerują, że rzeczywiście istnieją podstawy genetyczne leżące u podstaw różnic w wykorzystaniu żywicieli przez poszczególne populacje.
Nie jest jasne, jak wiele zmian ewolucyjnych musiało zajść, aby umożliwić ekspansję stonki ziemniaczanej na ziemniaki. Chrząszcze żerujące na ziemniaku i dzikich gatunkach Solanum spp. są zdolne do kojarzenia się ze sobą i wytwarzania zdolnego do życia potomstwa (Hare i Kennedy 1986, Lu i Logan 1994b, 1994c). Dlatego uważa się je za ten sam gatunek biologiczny. Co więcej, nowo nabyta zdolność do wykorzystywania ziemniaka jako rośliny żywicielskiej wydaje się być formą ekspansji żywiciela, a nie jego zmiany, ponieważ chrząszcze żywiące się ziemniakiem nie utraciły zdolności do żerowania na S. rostratum (Lu i Logan 1994a).
Harrison (1987) zaobserwował znaczne zróżnicowanie w akceptacji żywicieli marginalnych w populacjach chrząszczy. Chrząszcze żerujące na żywicielach marginalnych pobierały z nich próbki w mniejszym zakresie przed rozpoczęciem żerowania w porównaniu z chrząszczami odrzucającymi takich żywicieli. Innymi słowy, postrzegały one takie rośliny jako bardziej akceptowalne. Na obszarach, gdzie występuje duża ilość żywicieli alternatywnych, ich nieco niska jakość może być przynajmniej częściowo rekompensowana przez ich obfitość. Na podstawie tych ustaleń Harrison (1987) wysunął hipotezę, że rozluźnienie selekcji stabilizującej na nowo zasiedlonych obszarach spowodowało powstanie populacji bardziej generalistycznych żerców, wykorzystujących miejscowe Solanum spp. Niestety, wśród nich znalazł się ziemniak uprawny S. tuberosum. Hipoteza ta nie wyjaśnia jednak, dlaczego populacje chrząszczy na obszarach uprawy ziemniaka w Meksyku nie powiększyły się, aby wykorzystać nowego żywiciela. Być może stosunek ilościowy bawolego pazura do ziemniaka w tym regionie nie sprzyjał takiej zmianie.
Inną możliwą hipotezą jest to, że pewna liczba genotypów w ancestralnych populacjach stonki ziemniaczanej Colorado była specjalnie przystosowana do żerowania na ziemniaku (Hsiao 1982). Zwiększona zdolność do żerowania na liściach ziemniaka w populacjach pochodnych była wynikiem selekcji kierunkowej, ze wzrostem częstotliwości genotypów przystosowanych do żerowania na ziemniaku kosztem genotypów mniej przystosowanych. Nabycie lepszej zdolności do wykorzystywania ziemniaka nie było najwyraźniej związane ze zmniejszoną zdolnością do wykorzystywania bawolego pazura.
Te dwie hipotezy nie wykluczają się wzajemnie. Wręcz przeciwnie, rozluźnienie selekcji stabilizującej jest logicznym krokiem, zanim selekcja kierunkowa może przesunąć średnią wartość akceptowalności rośliny żywicielskiej w kierunku ziemniaka. Z biegiem czasu, precyzyjne dostrojenie zachowania i fizjologii stonki może prowadzić do specyficzności na korzyść nowo przyjętych żywicieli (Harrison 1987).
Niezależnie od dokładnego mechanizmu, ekspansja stonki ziemniaczanej na ziemniaki jest wyraźnie wynikiem procesu ewolucyjnego (Lu i Logan 1993, 1994b, 1994c, 1994d, 1995). Populacje przodków stonki generalnie charakteryzują się słabą wydajnością na ziemniakach. Na przykład Lu i Logan (1993, 1994d) byli w stanie nakłonić larwy chrząszczy z Morelos w Meksyku do odżywiania się ziemniakami, ale przeżywalność i wydajność larw była dość słaba. Okazało się jednak, że istniało znaczne zróżnicowanie w akceptacji przez larwy ziemniaka jako źródła pokarmu wśród rodzin, co wskazuje, że akceptacja żerowania larw jest zróżnicowana genetycznie w obrębie populacji Morelos (Lu i Logan 1993). Pomimo, że meksykańskie chrząszcze mogły być hodowane do osiągnięcia dorosłości, nie były w stanie złożyć jaj na roślinach ziemniaka, jeśli nie zostały wcześniej wystawione na działanie S. rostratum (Lu i Logan 1994d). W przypadku pozbawienia ich dzikich roślin żywicielskich Solanum, a następnie ponownej ekspozycji, samice stonki ziemniaczanej Colorado niemal natychmiast przystępowały do składania jaj (Lu i Logan 1994d).
Adaptacja do nowych żywicieli przez stonkę ziemniaczaną Colorado może przebiegać w bardzo szybkim tempie. Na przykład, chrząszcze zebrane z rodzimego żywiciela S. eleangnifolium w Arizonie (Hsiao 1981) w pierwszym pokoleniu poniosły ponad 80% śmiertelności na S. tuberosum. Większość śmiertelności wynikała z braku akceptacji liści przez młode larwy. Jednak już po pięciu pokoleniach selekcji na ziemniaku śmiertelność spadła do mniej niż 20% (Cappaert 1988).
Odkrycie ewolucyjnego procesu rozszerzania zakresu żywicielskiego u stonki ziemniaczanej jest fascynującym zadaniem, które może poprawić nasze zrozumienie ewolucji biologicznej jako całości. Może też mieć pewną wartość użytkową w prognozowaniu przyszłego rozszerzania się zasięgu żywiciela przez potencjalne szkodniki i biologiczne środki kontroli wprowadzane w celu zwalczania egzotycznych chwastów. Jednak jej główne znaczenie praktyczne będzie prawdopodobnie polegało na opóźnieniu adaptacji stonki do odpornych odmian ziemniaka.
Poprawa odporności roślin na uszkodzenia powodowane przez Colorado potato beetle jest nie w pełni wykorzystywanym, ale potencjalnie cennym narzędziem w arsenale zwalczania stonki (szczegółowy przegląd tej metody znajduje się w rozdziale 15). Niestety, istnieje poważna obawa, że chrząszcze mogą pokonać odporność roślin żywicielskich równie łatwo jak odporność na insektycydy (patrz poniżej). Na przykład, w badaniach Groden i Casagrande (1986), współczynniki owulacji i przeżywalności na odpornym S. berthaultii stały się porównywalne do tych na podatnym S. tuberosum po zaledwie dwóch pokoleniach selekcji. Pelletier i Smilowitz (1991) oraz França et al. (1994) potwierdzili istnienie zmienności genetycznej w kilku cechach użytkowych dla adaptacji do S. berthaultii, chociaż França et al. (1994) twierdzili, że adaptacja nie zawsze będzie tak szybka, jak stwierdzili Groden i Casagrande (1986). Podobnie, Cantelo i wsp. (1987) zaobserwowali stopniową adaptację do żerowania na odpornej S. chacoense po 12 miesiącach selekcji. Zrozumienie mechanizmów adaptacji ziemniaka Colorado do roślin żywicielskich prawdopodobnie poprawi trwałość stosowania odpornych odmian ziemniaka w przyszłości.